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28.3D: Filo Nemertea - Biologia

28.3D: Filo Nemertea - Biologia



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Nemertea, ou vermes de fita, se distinguem por sua tromba, usada para capturar presas e encerrada em uma cavidade chamada rincocele.

objetivos de aprendizado

  • Identifique as principais características do Filo Nemertea

Pontos chave

  • Os Nemertini são principalmente organismos marinhos que vivem no fundo, embora alguns sejam encontrados em habitats de água doce e terrestres.
  • A maioria dos nemerteanos são carnívoros, alguns são necrófagos e outros desenvolveram relacionamentos com alguns moluscos que os beneficiam, mas não os prejudicam.
  • Nemerteans variam muito em tamanho e são bilateralmente simétricos; eles não são segmentados e se assemelham a um tubo achatado que pode mudar a apresentação morfológica em resposta a sinais ambientais.
  • Nemertini tem um sistema nervoso simples composto por um anel de quatro massas nervosas chamadas “gânglios” na extremidade anterior entre a boca e o intestino anterior, de onde cordões nervosos longitudinais emparelhados emergem e se estendem para a extremidade posterior.
  • Nemertini são sexualmente dimórficos, fertilizando óvulos externamente ao liberar óvulos e espermatozóides na água; uma larva pode se desenvolver dentro do verme jovem resultante e devorar seus tecidos antes de se metamorfosear no adulto.

Termos chave

  • protonefridia: um órgão invertebrado que ocorre em pares e remove resíduos metabólicos do corpo de um animal
  • rincocele: uma cavidade que principalmente corre acima da linha média e termina um pouco antes da parte traseira do corpo de um nemerteano e estende ou retrai a tromba
  • probóscide: um tubo alongado da cabeça ou conectado à boca, de um animal

Filo Nemertea

Os Nemertea são coloquialmente conhecidos como vermes de fita. A maioria das espécies do filo Nemertea são marinhas (predominantemente bentônicas ou habitantes de fundo) com cerca de 900 espécies conhecidas. No entanto, nemertini foram registrados em habitats de água doce e terrestres também. A maioria dos nemerteans são carnívoros, alimentando-se de minhocas, mariscos e crustáceos. Algumas espécies são necrófagas, enquanto outras espécies nemertini, como Malacobdella grossa, também desenvolveram relações comensalísticas com alguns moluscos. Curiosamente, nemerteans quase não têm predadores, duas espécies são vendidas como iscas para peixes e algumas espécies devastaram a pesca comercial de mariscos e caranguejos.

Morfologia

Os vermes da fita variam em tamanho de 1 cm a vários metros. Eles mostram simetria bilateral e propriedades contráteis notáveis. Por causa de sua contratilidade, eles podem alterar sua apresentação morfológica em resposta a sinais ambientais. Os animais do filo Nemertea também apresentam uma morfologia achatada: são achatados da frente para trás, como um tubo achatado. Além disso, nemertea são animais moles e não segmentados.

Uma característica única deste filo é a presença de uma tromba envolta por um rincocele. A probóscide serve para capturar alimentos e pode ser ornamentada com farpas em algumas espécies. O rincocele é uma cavidade cheia de líquido que se estende desde a cabeça até quase dois terços do comprimento do intestino nesses animais. A tromba pode ser estendida ou retraída pelo músculo retrator preso à parede do rincocele.

Metabolismo

Os nemertini apresentam um sistema digestivo muito desenvolvido. Uma abertura da boca que é ventral ao rincocele leva ao intestino anterior, seguido pelo intestino. O intestino está presente na forma de bolsas diverticulares que terminam em um reto que se abre através de um ânus. As gônadas são intercaladas com as bolsas diverticulares intestinais, abrindo-se para fora através dos poros genitais. Um sistema circulatório consiste em uma alça fechada de um par de vasos sanguíneos laterais. O sistema circulatório é derivado da cavidade celômica do embrião. Alguns animais também podem ter vasos de conexão cruzada além dos laterais. Embora sejam chamados de vasos sanguíneos, por serem de origem celômica, o fluido circulatório é incolor. Algumas espécies carregam hemoglobina, bem como pigmentos amarelos ou verdes. Os vasos sanguíneos estão conectados ao rincocele. O fluxo de fluido nesses vasos é facilitado pela contração dos músculos da parede corporal. Um par de protonefridia, ou rins primitivos, está presente nesses animais para facilitar a osmorregulação. A troca gasosa ocorre através da pele no nemertini.

Sistema nervoso

Nemertini tem um gânglio ou “cérebro” situado na extremidade anterior entre a boca e o intestino anterior, envolvendo o sistema digestivo e também o rincocele. Um anel de quatro massas nervosas chamadas “gânglios” compreende o cérebro desses animais. Cordões nervosos longitudinais emparelhados emergem dos gânglios do cérebro, estendendo-se até a extremidade posterior. Ocelli ou manchas oculares estão presentes aos pares, em múltiplos de dois na porção anterior do corpo. Especula-se que as manchas oculares se originam do tecido neural e não da epiderme.

Reprodução

Os animais do filo Nemertea apresentam dimorfismo sexual, embora as espécies de água doce possam ser hermafroditas. Ovos e espermatozóides são liberados na água; a fertilização ocorre externamente. O zigoto se desenvolve em um tipo especial de larva nemerteana chamada larva planuliforme. Em algumas espécies de nemertine, outra larva específica do nemertinis, um pilidium, pode se desenvolver dentro do verme jovem a partir de uma série de discos imaginais. Essa forma larval, caracteristicamente em forma de gorro espreitador, devora tecidos do verme jovem para sobreviver antes de se metamorfosear na morfologia adulta.


Filo Nemertea: características e relação filogenética

1. O corpo do Filo Nemertea é na maior parte delgado alongado e frequentemente achatado, portanto chamado de & # 8216vermes de fibra & # 8217 ou & # 8216 vermes de proboscis & # 8217 (Fig. 14.31).

2. A maioria das espécies do Filo Nemertea tem menos de 20 cm de comprimento e algumas podem ter vários me & shytres ou mais.

3. Filo Nemertea tem corpo não segmentado.

4. Extremidade anterior pontiaguda ou em forma de espátula.

5. Epiderme ciliada e desprovida de cutícula.

6. Músculos circulares, longitudinais ou dorsoventrais abaixo da epiderme.

7. Locomição por cílios ou peri & shystalsis muscular ou por ambos.

8. Não há cavidade corporal geral (acelomato) e os órgãos internos são circundados por mesênquima.

9. Existe um aparelho único de probóscide muscular eversível, oco e retrátil, usado na captura de alimentos (Fig. 14.32A), portanto chamado de vermes de probóscide.

10. A tromba pode ser um tubo simples ou armado com uma farpa calcária, chamada estilete (Fig. 14.32B).

11. Geralmente a tromba não está conectada ao trato digestivo e a tromba appa & shyratus flutua em uma cavidade separada preenchida com líquido, chamada rincocele, homóloga à cavidade celômica.

12. Trato digestivo com uma boca anterior e um ânus posterior com um longo tubo digestivo e shylar médio e numerosos divertículos lat e shyeral pareados.

13. A digestão no Filo Nemertea é extracelular e intracelular e shylar.

14. Sistema vascular verdadeiro do sangue sem coração presente. O sangue circula pelos vasos contráteis.

15. Hemoglobina no sangue de poucos nemerteans e no sistema nervoso de muitas espécies.

16. Excreção por par único em vários milhares de pares de protonefrídios com células de chama.

17. O sistema nervoso consiste em 2 pares de lobos cerebrais e dois cordões longitudinais primários e laterais.

18. Os órgãos dos sentidos são fossetas ciliadas e ocelos pigmentados.

19. Os sexos do Filo Nemertea são separados, principalmente alguns são dela e tímida.

20. A fertilização é externa no Filo Nemertea.

22. O desenvolvimento é tipicamente direto, mas em muitos heteronemertianos ocorre a larva de Pilidium.

O filo Nemertea é dividido em duas classes:

Esquema de Classificação do Filo Nemertea:

(De acordo com Barnes 1980 Ruppert e Barnes 1994).

Filo Nemertea (= Rhynchocoela)

Ordem Palaeonemertea, Heteronemertea

Ordem Hoplonemertea, Bdellonemertea

Classificação com Personagens:

1. Boca localizada na parte posterior do cérebro.

2. Estilete ausente na tromba.

Inclui dois pedidos:

Ordem 1. Palaeonemertea:

1. Musculatura da parede corporal de duas a mais camadas.

2. Nenhum estágio larval no ciclo de vida.

Exemplos. Carinoma, Tubulanus.

Ordem 2. Heteronemertea:

1. Músculos e tímidos da parede corporal em três camadas.

2. Larva de Pilidium no ciclo de vida.

Exemplos. Cerebralutus, Micrura, Lineus.

1. Boca situada na parte frontal do cérebro.

2. Geralmente estilete presente na pró & tímida.

Inclui dois pedidos:

Pedido 1. Hoplonemertea:

1. Estilete na tromba.

2. Principalmente de água doce e formas terrestres.

Exemplos. Prostoma, Ototyphlonemertes, Gononemertes.

Ordem 2. Bdellonemertea:

1. Estilete ausente secundariamente.

O gênero Malacobdella com a maioria das espécies vive nas cavidades do manto de alguns bivalves marinhos.

Relação Filogenética do Filo Nemertea:

A relação filogenética de Nemertea com os platelmintos turbelários indicam em vários aspectos, tais como:

(iii) Parênquima mesodérmico e

(iv) Presença de protonefridia e presume-se que Nemertea evoluiu de ancestral acoelomado compartilhado com platelmintos.

Outra visão é que os estudos moleculares indicam a ligação entre nemerteans com alguns grupos de coelomato, como Sipuncula, Annelida e moluscos.


Morfologia

Nemerteans variam em tamanho de 1 cm a vários metros. Eles mostram simetria bilateral e propriedades contráteis notáveis. Por causa de sua contratilidade, eles podem alterar sua apresentação morfológica em resposta a sinais ambientais. Os animais do filo Nemertea são animais moles e não segmentados, com morfologia semelhante a um tubo achatado. (Figura).

Um verme de probóscide. O verme probóscide (Parborlasia corrugatus) é um limpador que vasculha o fundo do mar em busca de alimento. A espécie é membro do filo Nemertea. O espécime mostrado aqui foi fotografado no Mar de Ross, na Antártica. (crédito: Henry Kaiser, National Science Foundation)

Uma característica única deste filo é a presença de uma probóscide eversível dentro de uma bolsa chamada rincocele (que não faz parte do celoma real do animal). A probóscide está localizada dorsal ao intestino e serve como um arpão ou tentáculo para a captura de alimentos. Em algumas espécies, é ornamentado com farpas. O rincocele é uma cavidade cheia de líquido que se estende desde a cabeça até quase dois terços do comprimento do intestino nesses animais (Figura). A tromba pode ser estendida pela pressão hidrostática gerada pela contração do músculo da rincocele e retraída por um músculo retrator preso à parede posterior da rincocele.

A anatomia de um nemerteano é mostrada.

Link para aprendizagem

Assista a este vídeo para ver um nemerteano atacar um poliqueta com sua tromba.


Filo Nemertea

Os Nemertea são coloquialmente conhecidos como vermes de fita ou vermes probóscide. A maioria das espécies do filo Nemertea são marinhas e predominantemente bentônicas (habitantes do fundo), com cerca de 900 espécies conhecidas. No entanto, nemerteans foram registrados em habitats terrestres de água doce e muito úmidos também. A maioria dos nemerteans são carnívoros, alimentando-se de minhocas, mariscos e crustáceos. Algumas espécies são necrófagas e outras, como Malacobdella grossa, também desenvolveram relações comensais com moluscos. Espécies economicamente importantes às vezes devastaram a pesca comercial de moluscos e caranguejos. Nemerteans quase não têm predadores e duas espécies são vendidas como iscas para peixes.

Morfologia

Nemerteans variam em tamanho de 1 cm a vários metros. Eles mostram simetria bilateral e propriedades contráteis notáveis. Por causa de sua contratilidade, eles podem alterar sua apresentação morfológica em resposta a sinais ambientais. Os animais do filo Nemertea são animais moles e não segmentados, com morfologia semelhante a um tubo achatado.

Uma característica única deste filo é a presença de uma probóscide eversível fechada em uma bolsa chamada rincocele (não faz parte do celoma real do animal). A probóscide está localizada dorsal ao intestino e serve como um arpão ou tentáculo para a captura de alimentos. Em algumas espécies, é ornamentado com farpas. O rincocele é uma cavidade cheia de líquido que se estende desde a cabeça até quase dois terços do comprimento do intestino nesses animais. A tromba pode ser estendida pela pressão hidrostática gerada pela contração do músculo da rincocele e retraída por um músculo retrator preso à parede posterior da rincocele.

Sistema digestivo

Os nemerteans, que são principalmente predadores de anelídeos e crustáceos, possuem um sistema digestivo bem desenvolvido. Uma abertura da boca que é ventral ao rincocele leva ao intestino anterior, seguido pelo intestino. O intestino está presente na forma de bolsas diverticulares e termina em um reto que se abre por meio de um ânus. As gônadas são intercaladas com as bolsas diverticulares intestinais e se abrem para fora através dos poros genitais.

Nemerteans às vezes são classificados como acoéis, mas como seu sistema circulatório fechado é derivado da cavidade celômica do embrião, eles podem ser considerados celômicos. Seu sistema circulatório consiste em uma alça fechada formada por um par conectado de vasos sanguíneos laterais. Algumas espécies também podem ter um vaso dorsal ou vasos de conexão cruzada além dos laterais. Embora o fluido circulatório contenha células, geralmente é incolor. No entanto, as células sanguíneas de algumas espécies carregam hemoglobina, bem como outros pigmentos amarelos ou verdes. Os vasos sanguíneos são contráteis, embora geralmente não haja uma via circulatória regular, e o movimento do sangue também é facilitado pela contração dos músculos da parede corporal. A circulação de fluidos na ricocele é mais ou menos independente da circulação sanguínea, embora ramos cegos dos vasos sanguíneos para a parede da ricocele possam mediar a troca de materiais entre eles. Um par de protonefridia, ou túbulos excretores, está presente nesses animais para facilitar a osmorregulação. A troca gasosa ocorre através da pele.

Sistema nervoso

Nemerteans têm um & # 8220brain & # 8221 composto por quatro gânglios situados na extremidade anterior, em torno do rincocele. Cordões nervosos longitudinais emparelhados emergem dos gânglios do cérebro e se estendem até a extremidade posterior. Cordões nervosos adicionais são encontrados em algumas espécies. Curiosamente, o cérebro pode conter hemoglobina, que atua como uma reserva de oxigênio. Ocelli ou manchas oculares estão presentes aos pares, em múltiplos de dois na porção anterior do corpo. Especula-se que as manchas oculares se originam do tecido neural e não da epiderme.

Reprodução

Nemerteans, como platelmintos, têm excelentes poderes de regeneração, e a reprodução assexuada por fragmentação é vista em algumas espécies. A maioria dos animais do filo Nemertea é dióica, embora as espécies de água doce possam ser hermafroditas. As células-tronco que se tornam gametas agregam-se às gônadas localizadas ao longo do trato digestivo. Óvulos e espermatozóides são liberados na água e a fertilização ocorre externamente. Como a maioria dos protostomoses de lofotrochozoários, a clivagem é em espiral e o desenvolvimento geralmente é direto, embora algumas espécies tenham uma larva semelhante a um trocóforo, na qual um verme jovem é construído a partir de uma série de discos imaginais que começam como invaginações da superfície do corpo da larva.


RESULTADOS

Lista de verificação das espécies nemerteanas espanholas e portuguesas

Esta lista de verificação de nemerteans da Espanha e Portugal inclui 75 espécies (12 Palaeonemertea, 24 Pilidiophora e 39 Hoplonemertea) pertencentes a 34 gêneros. A maior parte da lista representa espécies bentônicas marinhas, sendo uma delas um comensal da ascídia, Ciona intestinalis (Linnaeus, 1767) (Vieitezia luzmurubeae Junoy et al., 2010), outro comensal do molusco bivalve Scrobicularia plana (da Costa, 1778) (Tetrastemma fozensis Gibson e Junoy, 1991), e um terceiro é um parasita crustáceo (Carcinonemertes carcinophila Kölliker, 1845). Três espécies ocorrem na zona pelágica marinha (Dinonemertes grimaldii (Joubin, 1906), Pelagonemertes Joubini Coe, 1926, e Pendonemertes levinseni Brinkmann, 1917). A lista de verificação também inclui duas espécies terrestres, Argonemertes dendyi (Dakin, 1915) e Leptonemertes chalicophora (Graff, 1879), e uma espécie de água doce Prostoma Eilhardi (Montgomery, 1894). A lista de verificação junto com a distribuição e habitat das espécies do presente catálogo são mostradas na Tabela 2.


Filo Porifera

O filo Porifera consiste em organismos multicelulares (esponjas) com poucos tecidos e nenhum órgão. Eles variam muito em tamanho, forma e complexidade. Em comparação com alguns dos outros acelomados, as esponjas são diploblásticas e consistem apenas no ectoderma (que compõe o corpo externo posteriormente) e no endoderma (compõe as camadas internas).

Essas duas camadas são separadas pelo mesênquima. Nas esponjas, essa camada é comumente conhecida como mesoil. É uma camada acelular de matriz gelatinosa que contém espículas (estruturas de carbonato de cálcio) e / ou espongina (uma proteína) que fornecem suporte estrutural.

* Nas esponjas, o mesênquima funciona como um endoesqueleto. Como tal, desempenha um papel importante na manutenção da forma do organismo.

* Embora o mesoil seja uma matriz acelular (gel semelhante ao colágeno), ele contém algumas células suspensas (arqueócitos) que estão envolvidas em várias funções, como a reprodução.

Alguns exemplos de espécies dentro do filo Porifera incluem:

· Aplysina cauliformis

· Callyspongia fallax


Descobertas de Notospermus geniculatus (Delle Chiaje, 1828) (Nemertea, Heteronemertea, Lineidae) nas ilhas mediterrâneas da Sicília e Rodes

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Descobertas de Notospermus geniculatus (Delle Chiaje, 1828) (Nemertea, Heteronemertea, Lineidae) nas ilhas mediterrâneas da Sicília e Rodes

Resumo

Descobertas de Notospermus geniculatus (Delle Chiaje, 1828) (Nemertea, Heteronemertea, Lineidae) nas ilhas mediterrâneas da Sicília e Rodes

As descobertas de Notospermus geniculatus da Sicília em 2019 e 2020 e da Ilha de Rodes em 2008 estão documentados, ampliando o conhecimento sobre a distribuição deste verme de fita na bacia do Mediterrâneo.

Palavras-chave: Nemertea, Notospermus geniculatus, Distribuição, Sicília, Rodes, Mar Mediterrâneo

Resumo

Hallazgos de Notospermus geniculatus (Delle Chiaje, 1828) (Nemertea, Heteronemertea, Lineidae) en las islas mediterráneas de Sicilia y Rodas

Se documentan los hallazgos de Notospermus geniculatus na Sicília em 2019 e 2020 e em Rodas em 2008, ampliando o conhecimento sobre a distribuição deste nemertino na região do Mediterrâneo.

Palabras clave: Nemertea, Notospermus geniculatus, Distribución, Sicilia, Rodas, Mediterráneo

Retomar

Troballes de Notospermus geniculatus (Delle Chiaje, 1828) (Nemertea, Heteronemertea, Lineidae) a les illes mediterrànies de Sicília i Rodes

Es documenten les troballes de Notospermus geniculatus a Sicília el 2019 i el 2020 i a Rodes el 2008, amb la qual cosa s & # 8217amplia el coneixement sobre la distribució d & # 8217aquest nemertí a la conca del Mediterrani.

Paraules clau: Nemertea, Notospermus geniculatus, Distribució, Sicília, Rodes, Mediterrani

Introdução

O nemerteano Notospermus geniculatus (Delle Chiaje, 1828) é uma minhoca marinha não segmentada. Ligeiramente achatado dorso-ventralmente, pode atingir até 1 m de comprimento e 15 mm de largura e tem a capacidade de se contrair (Coe, 1940 Jiang e Deng, 2018). Este verme bentônico vive na costa inferior entre marés e profundidades sublitorais de 30 m ou mais, em contenções de algas, sob pedras e pedregulhos na areia ou areia lamacenta, e em fendas em rochas e corais (Gibson, 1995). Nemerteans bentônicos são basicamente predadores carnívoros, eles se alimentam não apenas de vários organismos, principalmente poliquetas e crustáceos, usando sua tromba rapidamente evertida e toxinas potentes, mas também de organismos recentemente mortos (McDermott e Roe, 1985 Thiel e Kruse, 2001).

A espécie foi originalmente descrita da região marinha de Nápoles (Itália) como Polia geniculata Delle Chiaje, 1828 (Delle Chiaje, 1828), e rediscrito como Notospermus geniculatus (Delle Chiaje, 1828) por Riser (1991). Foi relatado sob vários nomes sinonimizados (Norenburg et al., 2019).

Notospermus geniculatus é uma espécie cosmopolita com distribuição mundial abrangendo: o Mar Negro, o Mar Mediterrâneo, as Ilhas Canárias, o Golfo da Guiné (África Ocidental), as costas atlânticas do sul da Península Ibérica, as águas do Pacífico ocidental (Japão, Vietnã, Austrália, Nova Zelândia) e costas ocidentais da América tropical (Golfo da Califórnia, Panamá e Peru) (Riser, 1991 Gibson, 1995 Kajihara, 2007 Chernyshev, 2011 Herrera-Bachiller et al., 2015). No Mar Mediterrâneo sua ocorrência é relatada nas costas da Península Ibérica e Ilhas Baleares, Espanha (Herrera-Bachiller et al., 2015 Fernández-Álvarez et al., 2017), da França, costa sul e Corse (Ueda, 2020 ), da Itália (Relini, Museu de História Natural 2008, 2014 Ferranti et al., 2015 Tiscar, 2015 Orrell, 2019), da Croácia (Ueda, 2020), da Grécia e Malta (Riser, 1991) [para a Grécia, ver também Discussão], ao longo das costas do Mar Levantino e do Mar Egeu da Turquia (Okuş, 2004 Yokes e Demir, 2013 Çinar, 2014) e de Israel (Ramos-Esplá e Valle Pérez, 2004 Hoffman e Kajihara, 2020). Um registro da África do Sul é de validade incerta (Gibson, 1995).

Conforme enfatizado por Fernández-Álvarez et al. (2017), N. geniculatus é provavelmente uma espécie comum na bacia do Mediterrâneo, mas não amplamente registrada em listas taxonômicas. Neste trabalho, relatamos as descobertas de espécimes deste verme de fita do sul da Sicília (Itália) e da Ilha de Rodes (Grécia).

Material e métodos

Um verme de fita (espécime A) foi coletado em 02/10/2019 à mão, sob uma pedra em Porto Ulisse, Ispica (Ragusa), a sudeste da Sicília (36.6961 ° N, 14.9908 ° E), a uma profundidade de 2 m, em uma área arenosa com esparsa Posidonia oceanica e Caulerpa prolifera prados interrompidos por rochas este espécime A é armazenado em etanol na coleção do Museo Civico di Storia Naturale di Comiso (MSNC) (Ragusa), Itália, com o número de catálogo MSNC 4792. Uma segunda amostra (espécime B) foi capturada em 27 / 03/2020, utilizando o mesmo método e no mesmo local acima foi fotografado, identificado e medido no MSNC e posteriormente liberado. Um terceiro indivíduo (espécime C) foi coletado manualmente em 11/06/2008 em Faliraki, Ilha de Rodes, sudeste do Mar Egeu, Grécia (36.350 ºN, 28.208 ºE), enterrado na areia sob uma pequena rocha, a uma profundidade de 1 m o espécime C é preservado em etanol na coleção da Estação Hidrobiológica de Rodes (HSR), Centro Helênico de Pesquisa Marinha, Grécia, com o número de catálogo HSR145.

Resultados

Todos os três espécimes nemerteanos foram identificados como N. geniculatus seguindo Gibson e Sundberg (2001). A região da cabeça parecia uma espátula. A abertura do canal alimentar e a abertura do aparelho probóscide (o rincóporo, a abertura do rincóele, onde a tromba é armazenada) foram separadas, como em todos os heteronemerteanos. Nos espécimes A e C, depositados nas coleções MSNC e HSR, foram observadas fendas cefálicas horizontais laterais, enquanto um cirro caudal não estava presente na extremidade posterior. A coloração variou de verde escuro a marrom escuro com anéis transversais esbranquiçados a distâncias bastante regulares, sendo o primeiro anel completo e em forma de V na cabeça (fig. 1). O comprimento dos espécimes frescos A (fig. 1) e B foi respectivamente de 49 cm e 13 cm, enquanto o espécime C, em etanol, mediu 41 cm. O espécime A era uma fêmea, enquanto o sexo do espécime C não foi determinado.

Fig. 1. Live Notospermus geniculatus (espécime A) de Pozzallo, Sicília, Itália (comprimento 49 cm). Fig. 1. Ejemplar vivo de Notospermus geniculatus (espécimen A) hallado en Pozzallo, Sicilia, Italia (longitudinal 49 cm).

Discussão

Embora o worm da fita N. geniculatus é amplamente distribuída nas águas italianas (Relini, 2008 Ferranti et al., 2015), sua ocorrência na Sicília era conhecida apenas na área de Trapani, no noroeste da ilha (Huschke, 1830 Riser, 1991 Kajihara, 2007). Os registros relatados no presente estudo nas águas do sul da ilha aumentam o conhecimento sobre sua distribuição.

A espécie está amplamente distribuída do sul ao norte da Península da Ásia Menor, ao longo da costa do mar Egeu da Turquia (Okuş, 2004 Yokes e Demir, 2013). Nas águas helênicas dos mares Egeu, Jônico e Levantino, a presença da espécie é pouco documentada. Em relação ao Mar Egeu oriental, uma amostra antiga, coletada em 1965 na Ilha de Chios, no nordeste da bacia, está depositada no Museu Britânico de História Natural de Londres (Riser, 1991 Natural History Museum, 2014) outra amostra, coletada em 10 Agosto de 2005, a uma profundidade de 2 m da Ilha Symi, é depositado no Museu Nacional de História Natural, Smithsonian Institution (Orrell, 2019), enquanto um espécime foi observado na Ilha de Lesvos em 2019 (Ueda, 2020). No Mar Jônico, a presença de N. geniculatus foi reportado da Ilha de Corfu em junho de 2015 (https://www.facebook.com/pg/Corfu-Museum-420662671375619/posts/). Embora a descoberta de Rodes pudesse ser esperada, como a ilha fica a poucos quilômetros ao sul da ilha de Symi, na Grécia, e da península de Datça, na Turquia, onde ocorre com frequência (Okuş, 2004), ela adiciona conhecimento à ocorrência pouco conhecida das espécies nas águas helênicas.

Reconhecimentos

Os autores agradecem aos cidadãos & # 8217 cientistas mergulhadores H. Hatzialexiou (Rhodes, Grécia) e T. Giunta (Pozzallo, Itália) por fornecer os espécimes dos vermes de fita estudados neste trabalho e as informações sobre sua coleção. Eles também agradecem aos revisores por seus comentários perspicazes e construtivos que melhoraram muito a versão inicial do manuscrito.


INTRODUÇÃO

O filo Nemertea compreende cerca de 1.200 espécies (Gibson, 1995). Nemerteans estão distribuídos em todo o mundo, principalmente em habitats bentônicos marinhos, embora algumas espécies tenham se adaptado para viver em habitats pelágicos, de água doce e terrestres. Nemerteans são basicamente carnívoros, alimentando-se de pequenos crustáceos, poliquetas e moluscos (McDermott e Roe, 1985). Eles são distintos de outros metazoários por possuírem um órgão único, a tromba, que fica alojada em uma cavidade cheia de líquido, a rincocele, e eversível quando usada na captura de presas. O filo é atualmente considerado o táxon irmão do Neotrochozoa (compreendendo Annelida, Echiura, Mollusca e Sipuncula) (Jenner, 2004). Os caracteres morfológicos que apóiam a relação próxima entre Nemertea e Neotrochozoa incluem: 1) cavidades celômicas modificadas derivadas de esquizocélia (Turbeville, 1986) e revestidas por mesotélio, com pelo menos algumas células apresentando cílios rudimentares (Turbeville e Ruppert, 1985, Turbeville, 1991, 2002 ) 2) um sistema de células gliointersticiais (Turbeville e Ruppert, 1985 Turbeville, 1991, 2002) e 3) o prototroch, uma estrutura larval transitória que consiste em um cinturão pré-blastoporal de células especializadas derivadas da linhagem de células trocoblásticas (Maslakova et al., 2004a, b).

Apesar dos esforços consideráveis ​​de pesquisadores anteriores, um número de nemerteans não descritos permanece nas águas japonesas, especialmente aquelas na parte sudoeste (Kajihara, 2001). A única lista recente de espécies japonesas descritas anteriormente é a lista de verificação de Crandall et al. (2002), mas a literatura relevante é dispersa. O presente catálogo, identificando 19 famílias, 45 gêneros e 120 espécies até agora relatadas em águas japonesas como válidas, foi compilado para integrar esta literatura nemertiana dispersa e apontar questões taxonômicas a serem resolvidas para as espécies já descritas, a fim de oferecem uma perspectiva para estudos futuros.

Geralmente, a situação ideal para estudos taxonômicos é que espécimes do tipo com nomes para todas as espécies nominais existam e estejam disponíveis. O presente estudo revelou, no entanto, que os espécimes-tipo estão indisponíveis ou não localizados para 45 das 101 espécies nominais estabelecidas em águas japonesas (Tabelas 1, 2).


Uma abordagem transcriptômica para a sistemática do worm de fita (nemertea): resolvendo o problema pilidiophora

Resolver os relacionamentos profundos de linhagens animais antigas tem se mostrado difícil usando abordagens de sequenciamento Sanger padrão com um punhado de marcadores. Assim, reavaliamos a filogenia relativamente bem estudada do filo Nemertea (vermes de fita) - para o qual as abordagens do gene alvo resolveram muitos clados, mas deixaram lacunas filogenéticas importantes - usando uma abordagem filogenômica usando transcriptomas montados de novo baseados em Illumina e automáticos métodos de previsão de ortologia. A análise de um conjunto de dados concatenados de 2.779 genes (411.138 aminoácidos) com cerca de 78% de ocupação gênica e uma versão reduzida com 95% de ocupação gênica, sob modelos evolutivos que contabilizam ou não os padrões de substituição de aminoácidos específicos do local resulta em um bom filogenia suportada que recupera todos os principais clados nemerteanos aceitos com a monofilia de Heteronemertea, Hoplonemertea, Monostilifera, estando bem suportada. Significativamente, todos os padrões ambíguos inferidos de abordagens baseadas em Sanger foram resolvidos, ou seja, a monofilia de Palaeonemertea e Pilidiophora. Ao testar possíveis conflitos na supermatriz analisada, observamos que a concatenação foi a melhor solução, e os resultados das análises devem encerrar debates prévios sobre a filogenia nemertiana. O estudo destaca a importância, viabilidade e integridade das matrizes de dados filogenômicos baseadas em Illumina.

Palavras-chave: Illumina Neonemertea Palaeonemertea Pilidiophora concatenação filogenia supermatriz.


Nemertea

O filo Nemertea é um filo de invertebrados que contém mais de 1.000 espécies em 250 gêneros, principalmente de organismos marinhos, conhecidos como fita, probóscide ou vermes nemertianos. Apenas alguns taxa habitam a água doce, e existem várias espécies terrestres. A maioria vive em liberdade, no entanto, alguns são conhecidos por serem parasitas. O nome significa "Nereis" (infalível), que se refere ao objetivo infalível da tromba. Os vermes da fita são os únicos que possuem uma tromba muscular eversível, usada para agarrar as presas. Encontra-se livre dentro de uma cavidade acima do canal alimentar conhecida como rincocele. Este tubo muscular pode ser rapidamente projetado para pegar itens de presa. Este filo também é ocasionalmente chamado de Rhynchocoela, que se refere ao rhynchocoel. Como os nemerteans são quase completamente de corpo mole, não existem exemplos definitivos de fósseis. Worms de fita (Prostoma sp.) foram relatados pela primeira vez em Arkansas em 2011, no rio Ouachita, no condado de Montgomery.

A taxonomia do Nemertea era anteriormente direta, pois existem apenas duas classes: Enopla e Anopla. A classe Enopla inclui duas ordens (Bdellonemertea e Hoplonemertea) com cerca de 650 espécies que possuem uma tromba geralmente armada com estiletes e uma boca que se abre na frente do cérebro. A Classe Anopla inclui duas ordens (Paleonemertea e Heteronemertea) com cerca de 500 espécies que são definidas como aquelas que possuem uma tromba sem estiletes e uma boca que se abre abaixo ou posteriormente ao cérebro. No entanto, agora se sabe que os Anopla são parafiléticos, pois uma ordem está mais intimamente relacionada à Enopla do que a outra ordem dentro da Anopla. O filo Nemertea é monofilético, e a taxonomia tradicional diz que nemerteans estão intimamente relacionados aos platelmintos e que ambos são acelomados relativamente “primitivos”. Agora, ambos os filos são considerados membros do Lophotrochozoa, um “superfilo” muito grande que também inclui anelídeos, braquiópodes, briozoários, moluscos e vários outros protostômios.

O primeiro relato de um verme marinho (considerado um nemerteano) foi em 1555, quando Olaus Magnus (1490–1557) observou um indivíduo que tinha aparentemente “40 côvados” ou 17,8 metros (58,3 pés) de comprimento. In 1758, William Borlase (1696–1772) mentioned a “sea long worm,” and in 1770, Johan Ernst Gunnerus (1718–1773) provided a description of this organism, which he named Ascaris longissima. Its proper current name, the bootlace worm (Lineus longissimus), was first used in 1821 by James De Carle Sowerby (1787–1871). The phylum Nemertea was named by German microscopist Max Johann Sigismund Schultze (1825–1874) in 1851.

Nemertean worms are ribbon-shaped, bilaterally symmetrical worms that are usually less than twenty centimeters (7.9 inches) long, although a few reach several meters in length. Por exemplo, L. longissimus is the longest animal in the world, reaching fifty-four meters in length, yet it is only five to ten millimeters in width. Coloration of ribbon worms ranges from dull or pallid to brightly colored yellow, red, orange, or green. Another species of interest is Emplectonema neesii, common around the coasts of Great Britain and Ireland, where it is found beneath stones and boulders, in rock crevices and fissures, among the holdfasts of Laminaria kelp, and in the byssus threads of Mytilus mussel colonies. Além disso, Parborlasia corrugatus lives in marine environments down to 3,590 meters (11,780 feet). It is a scavenger and predator that is widely distributed in southern oceans.

The general body plan of ribbon worms is very similar to that of turbellarians. They exhibit bilateral symmetry and have a body shape that is cylindrical anteriorly yet flattened posteriorly. The body of a ribbon worm is triploblastic, meaning they have three layers of tissue (endoderm, mesoderm, and ectoderm). Ribbon worms have an epidermis with external cilia to help them move, as well as specialized gland cells. In addition, ribbon worms possess a complete digestive system (i.e., mouth, foregut, stomach, and intestine with an anus at the tip of their tail). Although the rhynchocoel is a true coelomic cavity, its unusual position and function as part of the proboscis mechanism lead many to question whether it is homologous to the coelom of other protostomes. Ribbon worms have a nervous system that usually consists of a four-lobed brain with ganglia positioned around the rhynchocoel and connected to paired longitudinal nerve trunks or, in some, middorsal and midventral trunks. Most ribbon worms have chemoreceptors and ocelli that detect light but cannot form actual images. Movement in some species is by muscular peristalsis using powerful muscles, while others use the proboscis to pull themselves forward. Their excretory system has two coiled canals that are branched with specialized flame cells to filter out soluble waste products. While ribbon worms respire through the skin and thus have no respiratory system, they are the simplest animals to possess a closed-loop blood-vascular system without a heart but with two or three longitudinal trunks.

Ribbon worms differ from traditional flatworms in their reproductive system. Most ribbon worms are dioecious (meaning that the male and female sexual organs are in separate individuals), and fertilization is external. However, a few are hermaphroditic, some have internal fertilization, and some even have ovoviviparous development. There are also planuliform (free-swimming, flattened, ciliated, bilaterally symmetric larval form) and pilidium (free-swimming hat-shaped) larvae in some species. The pilidium larva develops from an initial simple ciliated larva and is variable in shape depending on species. It has a domed body with a tuft of sensory cilia sprouting from the top of the apical plate. The young nemertean worm develops within the pilidium, which continues to feed. Development is completed when the mature ribbon worm breaks out, often feeding on the remnants of the pilidium.

The favorite prey items of nemerteans are annelids (segmented worms), clams, crustaceans, and other small invertebrates. Most nemerteans are voracious carnivores, a few species are scavengers, and a few species live commensally inside the mantle cavity of mollusks. In addition, some species have devastated commercial fishing of clams and crabs. Indeed, a few are specialized egg predators on brachyuran crabs and, in high numbers, can consume all the offspring in their host’s clutch. Nemerteans have few predators due to their skin’s secretion of toxins, though some crabs have been observed cleaning captured nemerteans with one claw before eating them. Other predators include some sea birds and even other nemerteans, though some bottom-feeding fish also consume nemerteans, most notably the American Cerebratulus lacteus and the South African Polybrachiorhynchus dayi (both called “tapeworms” in their respective localities), which are sold as fish bait.

Some species have well-developed chemical senses and appear to detect prey items only when they physically contact the prey, while others are capable of tracking prey when it is detected. Nemerteans seize them with a proboscis that lies in an anterior cavity of its own, the rhynchocoel, which lies above the alimentary tract but is not connected to it. The proboscis is a long, blind muscular tube that opens at the anterior end at a proboscis pore above the mouth. Muscular pressure on fluid in the rhynchocoel causes the long, tubular proboscis to be everted rapidly through the proboscis pore. When the proboscis is everted, a sharp barb, the stylet, is exposed however, some do not have a stylet. The sticky, slime-covered proboscis coils around the prey and stabs it with the stylet, while pouring a toxic secretion on the prey. This neurotoxin has been identified as tetrodotoxin, which is the same poison as occurs in the puffer fish. The prey is drawn near the mouth and swallowed whole as the nemertean retracts the proboscis.

As noted above, while most nemerteans inhabit marine waters, a few occur in moist soil and in freshwater environments. Prostoma rubrum (twenty millimeters or less in length) is the most well-known enoplid freshwater species. In marine habitats, most nemerteans can be found under stones at low tide often coiled up, while at high tide they are thought to be most active as predators on small invertebrates. Other marine nemerteans live in empty mollusk shells or among seaweeds. Life span has been reported in one species Paranemertes peregrina at about eighteen months. Interestingly, this species also feeds on annelids and has the ability to follow the prey’s mucus trails.

The phylogenetic position of nemerteans is open to debate. The type of development is controversial, as is the nemertean body plan. Zoologists are not sure whether nemerteans are acoeolomate (lacking a cavity between the body wall and digestive tract) or coelomate (having a body cavity with a complete lining). The rhynchocoel is an internal cavity lined by mesoderm that forms by schizocoely, making it a true coelom however, a typical coelom forms a fluid-filled cavity around the digestive tract. Instead, the rhynchocoel lies above the digestive tract and extends about three-quarters the length of the body from the anterior end. It is important to note that the rhynchocoel differs from a typical coelom in both function and position. Typically, a coelom surrounds, cushions, and protects the gut, but it also forms part of the hydrostatic skeleton and stiffens when the surrounding muscles contract. A rhynchocoel is fluid-filled and surrounded by muscles, and muscular contraction increases hydrostatic pressure and eventually everts the proboscis. Whether the coelom and the rhynchocoel are homologous structures is a question that will continue to be debated by scientists.

The first report of ribbon worms (Prostoma sp.) from Arkansas was the collection of fifteen specimens in 2011 from the Ouachita River in Montgomery County. These individuals were collected in the main river from a shallow riffle area vegetated by the aquatic plant Podostemum ceratophyllum in water with swift current 25.4 to 38.1 centimeters (10 to 15 inches) deep. Eight voucher specimens subsequently sent to Harvard University for specific identification using molecular analyses revealed that the haplotypes were all identical to a particular haplotype that has been seen from all over the United States and Australia. Thus, it is a widespread and easily dispersing species, common in many habitats. It was also suggested that the name be currently listed in GenBank as Prostoma cf. eilhardi. In addition, ribbon worms have also been previously reported from the adjacent states of Oklahoma and Louisiana.

Para obter informações adicionais:

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Henry W. Robison
Sherwood, Arkansas

Chris T. McAllister
Eastern Oklahoma State College