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34.1A: Sistemas Digestivos - Biologia

34.1A: Sistemas Digestivos - Biologia


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Os animais usam os órgãos do sistema digestivo para extrair nutrientes importantes dos alimentos que consomem, que podem ser posteriormente absorvidos.

objetivos de aprendizado

  • Resuma a nutrição animal e o sistema digestivo

Pontos chave

  • Os animais obtêm lipídios, proteínas, carboidratos, vitaminas essenciais e minerais dos alimentos que consomem.
  • O sistema digestivo é composto por uma série de órgãos, cada um com uma função específica, porém relacionada, que trabalham para extrair nutrientes dos alimentos.
  • Os órgãos do sistema digestivo incluem boca, esôfago, estômago, intestino delgado e intestino grosso.
  • Órgãos acessórios, como o fígado e o pâncreas, secretam sucos digestivos no trato gastrointestinal para auxiliar na degradação alimentar.

Termos chave

  • digestão: o processo, no trato gastrointestinal, pelo qual os alimentos são convertidos em substâncias que podem ser utilizadas pelo corpo
  • macromolécula: uma molécula muito grande, especialmente usada em referência a grandes polímeros biológicos (por exemplo, ácidos nucleicos e proteínas)
  • canal alimentar: os órgãos de um ser humano ou animal através dos quais passa o alimento; o trato digestivo

Introdução à Nutrição Animal

Todos os organismos vivos precisam de nutrientes para sobreviver. Enquanto as plantas podem obter as moléculas necessárias para a função celular por meio do processo de fotossíntese, a maioria dos animais obtém seus nutrientes pelo consumo de outros organismos. No nível celular, as moléculas biológicas necessárias para a função animal são aminoácidos, moléculas de lipídios, nucleotídeos e açúcares simples. A comida consumida consiste em proteínas, gorduras e carboidratos complexos, mas os requisitos de cada um são diferentes para cada animal.

Os animais devem converter essas macromoléculas em moléculas simples necessárias para manter as funções celulares, como a montagem de novas moléculas, células e tecidos. A conversão dos alimentos consumidos nos nutrientes necessários é um processo de várias etapas que envolve digestão e absorção. Durante a digestão, as partículas dos alimentos são quebradas em componentes menores que mais tarde serão absorvidos pelo corpo.

Sistema digestivo

O sistema digestivo é um dos maiores sistemas orgânicos do corpo humano. É responsável pelo processamento de alimentos e líquidos ingeridos. Todas as células do corpo humano requerem uma ampla gama de produtos químicos para apoiar suas atividades metabólicas, desde nutrientes orgânicos usados ​​como combustível até a água que sustenta a vida no nível celular. O sistema digestivo não apenas reduz quimicamente os compostos dos alimentos em seus blocos de construção fundamentais, mas também atua para reter água e excretar materiais não digeridos. As funções do sistema digestivo podem ser resumidas da seguinte forma: ingestão (comer alimentos), digestão (decomposição dos alimentos), absorção (extração de nutrientes dos alimentos) e defecação (remoção de produtos residuais).

O sistema digestivo consiste em um grupo de órgãos que formam uma estrutura semelhante a um tubo fechado, chamada de trato gastrointestinal (trato GI) ou canal alimentar. Por conveniência, o trato GI é dividido em trato GI superior e trato GI inferior. Os órgãos que constituem o trato GI incluem a boca, o esôfago, o estômago, o intestino delgado e o intestino grosso. Existem também vários órgãos acessórios que secretam várias enzimas no trato gastrointestinal. Isso inclui as glândulas salivares, o fígado e o pâncreas.

Desafios para a nutrição humana

Um dos desafios da nutrição humana é manter um equilíbrio entre a ingestão de alimentos, armazenamento e gasto de energia. Os desequilíbrios podem ter consequências graves para a saúde. Por exemplo, comer muito sem gastar muita energia leva à obesidade, que por sua vez aumenta o risco de desenvolver doenças como diabetes tipo 2 e doenças cardiovasculares. O recente aumento da obesidade e doenças relacionadas significa que compreender o papel da dieta e da nutrição na manutenção da boa saúde é mais importante do que nunca.


34.1A: Sistemas Digestivos - Biologia

Os animais usam os órgãos do sistema digestivo para extrair nutrientes importantes dos alimentos que consomem, que podem ser posteriormente absorvidos.

Objetivos de aprendizado

Resuma a nutrição animal e o sistema digestivo

Principais vantagens

Pontos chave

  • Os animais obtêm lipídios, proteínas, carboidratos, vitaminas essenciais e minerais dos alimentos que consomem.
  • O sistema digestivo é composto por uma série de órgãos, cada um com uma função específica, porém relacionada, que trabalham para extrair nutrientes dos alimentos.
  • Os órgãos do sistema digestivo incluem boca, esôfago, estômago, intestino delgado e intestino grosso.
  • Órgãos acessórios, como o fígado e o pâncreas, secretam sucos digestivos no trato gastrointestinal para auxiliar na degradação alimentar.

Termos chave

  • digestão: o processo, no trato gastrointestinal, pelo qual o alimento é convertido em substâncias que podem ser utilizadas pelo corpo
  • macromolécula: uma molécula muito grande, especialmente usada em referência a grandes polímeros biológicos (por exemplo, ácidos nucleicos e proteínas)
  • canal alimentar: os órgãos de um ser humano ou animal através dos quais os alimentos passam pelo trato digestivo

Introdução à Nutrição Animal

Todos os organismos vivos precisam de nutrientes para sobreviver. Enquanto as plantas podem obter as moléculas necessárias para a função celular por meio do processo de fotossíntese, a maioria dos animais obtém seus nutrientes pelo consumo de outros organismos. No nível celular, as moléculas biológicas necessárias para a função animal são aminoácidos, moléculas de lipídios, nucleotídeos e açúcares simples. A comida consumida consiste em proteínas, gorduras e carboidratos complexos, mas os requisitos de cada um são diferentes para cada animal.

Dieta humana balanceada: Para os humanos, frutas e vegetais são importantes para manter uma dieta balanceada. Ambos são uma fonte importante de vitaminas e minerais, bem como de carboidratos, que são decompostos durante a digestão para obter energia.

Os animais devem converter essas macromoléculas em moléculas simples necessárias para manter as funções celulares, como a montagem de novas moléculas, células e tecidos. A conversão dos alimentos consumidos nos nutrientes necessários é um processo de várias etapas que envolve digestão e absorção. Durante a digestão, as partículas dos alimentos são quebradas em componentes menores que mais tarde serão absorvidos pelo corpo.

Sistema digestivo

O sistema digestivo é um dos maiores sistemas orgânicos do corpo humano. É responsável pelo processamento de alimentos e líquidos ingeridos. Todas as células do corpo humano requerem uma ampla gama de produtos químicos para apoiar suas atividades metabólicas, desde nutrientes orgânicos usados ​​como combustível até a água que sustenta a vida no nível celular. O sistema digestivo não apenas reduz quimicamente os compostos dos alimentos em seus blocos de construção fundamentais, mas também atua para reter água e excretar materiais não digeridos. As funções do sistema digestivo podem ser resumidas da seguinte forma: ingestão (comer alimentos), digestão (decomposição dos alimentos), absorção (extração de nutrientes dos alimentos) e defecação (remoção de produtos residuais).

Sistema digestivo animal generalizado: Este diagrama mostra um sistema digestivo animal generalizado, detalhando os diferentes órgãos e suas funções.

O sistema digestivo consiste em um grupo de órgãos que formam uma estrutura semelhante a um tubo fechado, chamada de trato gastrointestinal (trato GI) ou canal alimentar. Por conveniência, o trato GI é dividido em trato GI superior e trato GI inferior. Os órgãos que constituem o trato GI incluem a boca, o esôfago, o estômago, o intestino delgado e o intestino grosso. Existem também vários órgãos acessórios que secretam várias enzimas no trato gastrointestinal. Isso inclui as glândulas salivares, o fígado e o pâncreas.

Desafios para a nutrição humana

Um dos desafios da nutrição humana é manter um equilíbrio entre a ingestão de alimentos, armazenamento e gasto de energia. Os desequilíbrios podem ter consequências graves para a saúde. Por exemplo, comer muito sem gastar muita energia leva à obesidade, que por sua vez aumenta o risco de desenvolver doenças como diabetes tipo 2 e doenças cardiovasculares. O recente aumento da obesidade e doenças relacionadas significa que compreender o papel da dieta e da nutrição na manutenção da boa saúde é mais importante do que nunca.


34.4 Regulação do sistema digestivo

Ao final desta seção, você será capaz de fazer o seguinte:

  • Discuta o papel da regulação neural nos processos digestivos
  • Explique como os hormônios regulam a digestão

O cérebro é o centro de controle da sensação de fome e saciedade. As funções do sistema digestivo são reguladas por meio de respostas neurais e hormonais.

Respostas neurais aos alimentos

Em reação ao cheiro, visão ou pensamento da comida, como mostrado na Figura 34.20, a primeira resposta é a de salivação. As glândulas salivares secretam mais saliva em resposta à estimulação do sistema nervoso autônomo desencadeada por alimentos em preparação para a digestão. Simultaneamente, o estômago começa a produzir ácido clorídrico para digerir os alimentos. Lembre-se de que os movimentos peristálticos do esôfago e de outros órgãos do trato digestivo estão sob o controle do cérebro. O cérebro também prepara esses músculos para o movimento. Quando o estômago está cheio, a parte do cérebro que detecta saciedade sinaliza plenitude. Existem três fases sobrepostas de controle gástrico - a fase cefálica, a fase gástrica e a fase intestinal - cada uma requer muitas enzimas e também está sob controle neural.

Fases Digestivas

A resposta aos alimentos começa antes mesmo que os alimentos entrem na boca. A primeira fase da ingestão, chamada de fase cefálica, é controlada pela resposta neural ao estímulo fornecido pelos alimentos. Todos os aspectos - como visão, sentido e olfato - acionam as respostas neurais, resultando em salivação e secreção de suco gástrico. A secreção gástrica e salivar na fase cefálica também pode ocorrer devido ao pensamento alimentar. No momento, se você pensar em um pedaço de chocolate ou em uma batata frita crocante, o aumento da salivação é uma resposta da fase cefálica ao pensamento. O sistema nervoso central prepara o estômago para receber alimentos.

A fase gástrica começa quando o alimento chega ao estômago. Baseia-se na estimulação fornecida durante a fase cefálica. Os ácidos gástricos e as enzimas processam os materiais ingeridos. A fase gástrica é estimulada por (1) distensão do estômago, (2) diminuição do pH do conteúdo gástrico e (3) presença de material não digerido. Esta fase consiste em respostas locais, hormonais e neurais. Essas respostas estimulam secreções e contrações poderosas.

A fase intestinal começa quando o quimo entra no intestino delgado, desencadeando as secreções digestivas. Esta fase controla a taxa de esvaziamento gástrico. Além do esvaziamento da gastrina, quando o quimo entra no intestino delgado, ele dispara outros eventos hormonais e neurais que coordenam as atividades do trato intestinal, pâncreas, fígado e vesícula biliar.

Respostas hormonais aos alimentos

O sistema endócrino controla a resposta das várias glândulas do corpo e a liberação de hormônios nos momentos apropriados.

Um dos fatores importantes sob o controle hormonal é o ambiente ácido do estômago. Durante a fase gástrica, o hormônio gastrina é secretado pelas células G no estômago em resposta à presença de proteínas. A gastrina estimula a liberação de ácido estomacal, ou ácido clorídrico (HCl), que auxilia na digestão das proteínas. No entanto, quando o estômago é esvaziado, o ambiente ácido não precisa ser mantido e um hormônio chamado somatostatina interrompe a liberação de ácido clorídrico. Isso é controlado por um mecanismo de feedback negativo.

No duodeno, as secreções digestivas do fígado, pâncreas e vesícula biliar desempenham um papel importante na digestão do quimo durante a fase intestinal. A fim de neutralizar o quimo ácido, um hormônio chamado secretina estimula o pâncreas a produzir solução alcalina de bicarbonato e levá-la ao duodeno. A secretina atua em conjunto com outro hormônio chamado colecistocinina (CCK). A CCK não apenas estimula o pâncreas a produzir os sucos pancreáticos necessários, como também estimula a vesícula biliar a liberar bile no duodeno.

Link para aprendizagem

Visite este site para saber mais sobre o sistema endócrino. Reveja o texto e assista à animação de como o controle é implementado no sistema endócrino.

Outro nível de controle hormonal ocorre em resposta à composição dos alimentos. Alimentos ricos em lipídios demoram muito para digerir. Um hormônio chamado peptídeo inibitório gástrico é secretado pelo intestino delgado para desacelerar os movimentos peristálticos do intestino e permitir que os alimentos gordurosos sejam digeridos e absorvidos por mais tempo.

Compreender o controle hormonal do sistema digestivo é uma área importante de pesquisa em andamento. Os cientistas estão explorando o papel de cada hormônio no processo digestivo e desenvolvendo maneiras de direcionar esses hormônios. Avanços podem levar a conhecimentos que podem ajudar a combater a epidemia de obesidade.

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    • Autores: Mary Ann Clark, Matthew Douglas, Jung Choi
    • Editor / site: OpenStax
    • Título do livro: Biologia 2e
    • Data de publicação: 28 de março de 2018
    • Local: Houston, Texas
    • URL do livro: https://openstax.org/books/biology-2e/pages/1-introduction
    • URL da seção: https://openstax.org/books/biology-2e/pages/34-4-digestive-system-regulation

    © 7 de janeiro de 2021 OpenStax. O conteúdo do livro didático produzido pela OpenStax é licenciado sob uma licença Creative Commons Attribution License 4.0. O nome OpenStax, logotipo OpenStax, capas de livro OpenStax, nome OpenStax CNX e logotipo OpenStax CNX não estão sujeitos à licença Creative Commons e não podem ser reproduzidos sem o consentimento prévio e expresso por escrito da Rice University.


    Sistemas digestivos de invertebrados

    Os animais desenvolveram diferentes tipos de sistemas digestivos para ajudar na digestão dos diferentes alimentos que consomem. O exemplo mais simples é o de uma cavidade gastrovascular e é encontrado em organismos com apenas uma abertura para digestão. Platelmintos (vermes planas), Ctenophora (geleias de favo) e Cnidaria (coral, água-viva e anêmonas do mar) usam esse tipo de digestão. Cavidades gastrovasculares, conforme mostrado em [link]uma, são tipicamente um tubo cego ou cavidade com apenas uma abertura, a “boca”, que também serve como um “ânus”. O material ingerido entra na boca e passa por uma cavidade tubular oca. As células dentro da cavidade secretam enzimas digestivas que decompõem os alimentos. As partículas de alimento são engolfadas pelas células que revestem a cavidade gastrovascular.

    O canal alimentar, mostrado em [link]b, é um sistema mais avançado: consiste em um tubo com uma boca em uma extremidade e um ânus na outra. As minhocas são um exemplo de animal com canal alimentar. Uma vez que o alimento é ingerido pela boca, ele passa pelo esôfago e é armazenado em um órgão chamado papo, então passa para a moela onde é batido e digerido. Da moela, o alimento passa pelo intestino, os nutrientes são absorvidos e os resíduos são eliminados na forma de fezes, chamadas de fundidos, pelo ânus.



    Aviário

    As aves enfrentam desafios especiais quando se trata de obter nutrição a partir dos alimentos. Eles não têm dentes e, portanto, seu sistema digestivo, mostrado na Figura 15.7, deve ser capaz de processar alimentos não mastigados. Os pássaros desenvolveram uma variedade de tipos de bico que refletem a grande variedade de sua dieta, desde sementes e insetos até frutas e nozes. Como a maioria das aves voa, suas taxas metabólicas são altas para processar os alimentos de maneira eficiente e manter o peso corporal baixo. O estômago dos pássaros tem duas câmaras: o proventrículo, onde os sucos gástricos são produzidos para digerir o alimento antes que ele entre no estômago, e o moela, onde o alimento é armazenado, embebido e moído mecanicamente. O material não digerido forma pelotas de alimentos que às vezes são regurgitadas. A maior parte da digestão e absorção química ocorre no intestino e os resíduos são excretados pela cloaca.

    Figura 15.7. O esôfago aviário tem uma bolsa, chamada papo, que armazena alimentos. O alimento passa da colheita para o primeiro dos dois estômagos, chamado proventrículo, que contém sucos digestivos que decompõem os alimentos. Do proventrículo, o alimento entra no segundo estômago, chamado de moela, que tritura os alimentos. Alguns pássaros engolem pedras ou grãos, que ficam armazenados na moela, para auxiliar no processo de moagem. As aves não têm aberturas separadas para excretar urina e fezes. Em vez disso, o ácido úrico dos rins é secretado para o intestino grosso e combinado com os resíduos do processo digestivo. Esses resíduos são excretados por uma abertura chamada cloaca.


    Etiqueta Sistema Digestivo

    Esta planilha foi projetada para que os alunos de anatomia pratiquem a etiquetagem dos órgãos do sistema digestivo. É um pouco mais avançado do que o que é normalmente visto nas aulas de saúde ou biologia básica porque inclui as três seções do intestino delgado (duodeno, jejuno, íleo) e as três seções do cólon.

    (Observação: excluí a seção do cólon sigmóide que não estava na etiqueta, mas você poderia adicioná-la se seus alunos aprenderem. Alguns livros omitem.)

    Existem duas versões incluídas no documento do Google (e arquivo pdf), uma tem banco de palavras e a outra não. Isso pode ser usado para um ensino diferenciado ou até mesmo como uma forma de os alunos praticarem com um banco de palavras e então passarem para algo mais desafiador.

    Normalmente não atribuo notas para este tipo de prática. É bastante fácil para os alunos apenas procurarem as respostas. Eu gasto muito tempo em anatomia encorajando os alunos a olhar para esses tipos de planilhas como uma forma de estudar, praticar e se preparar para as avaliações dos capítulos.

    Normalmente, dou aos alunos cerca de 10 minutos para fazer a planilha e, em seguida, projetar a imagem no quadro branco e pedir aos voluntários que anotem as respostas para que os alunos em sala de aula possam verificar seu trabalho. Além disso, as crianças adoram escrever no quadro branco!

    Notas guiadas e slides do Google também disponíveis para o sistema digestivo.

    Os alunos podem praticar com este flashcards no Quizlet.

    Baixe a versão em PDF com os campos do formulário para EAD.
    Baixe a versão em PDF com lista suspensa para ensino a distância.
    * Você precisará baixá-los para usar os formulários.

    HS-LS1-2 Desenvolva e use um modelo para ilustrar a organização hierárquica de sistemas de interação que fornecem funções específicas dentro de organismos multicelulares


    Sistema digestivo: jogos

    Os jogos online são uma forma divertida de aprender mais sobre tópicos científicos. Aqui você encontrará links para uma variedade de jogos e atividades interativas para uso em casa ou na sala de aula. Esses jogos são projetados para uma variedade de níveis de habilidade e interesses. Eles podem ser usados ​​em um laboratório de informática, em um quadro interativo ou em dispositivos individuais. Flash, Java, Shockwave, QuickTime ou outros plug-ins interativos podem ser necessários.

    Quanto você sabe sobre o sistema digestivo? Experimente este questionário interativo e descubra! Este tutorial pode ajudá-lo.

    Nomeie os órgãos Você pode nomear os órgãos do sistema digestivo? Este interativo permite arrastar os nomes dos órgãos para suas partes correspondentes. Boa prática.


    Digestão interativa para crianças Escolha em uma mesa de comida e explore o processo de digestão com este interativo.

    O Build-a-Body Brainpop tem um digestivo interativo para você construir todo o sistema digestivo do início ao fim.

    Imprima uma página para colorir do sistema digestivo e uma pesquisa de palavras da Kids Health.


    Interações entre toxinas de ocorrência natural e fisiologia digestiva

    Metabolitos secundários (SMs) são compostos produzidos e / ou sequestrados por plantas e animais que não parecem desempenhar um papel importante em seu metabolismo nutricional ou regulatório primário. Suas funções incluem comunicação, atração ou defesa contra herbívoros, predadores, patógenos e competidores (202). Os SMs são tão difundidos que é quase certo que qualquer análise completa de um alimento vegetal, e talvez até mesmo muitos alimentos de origem animal, identificará alguns SMs. Acredita-se que alguns desempenhem um papel importante na saúde humana, agindo de maneira variada como antioxidantes ou antimicrobianos, modificando os títulos de hormônios e interferindo na síntese de DNA. Outros SMs danificam diretamente a mucosa do GIT, como lectinas (451), proantocianidinas (2) e taninos hidrolisáveis ​​(251). Os inibidores de protease podem permeabilizar a membrana peritrófica de lagartas (326). Nas seções a seguir, destacamos vários exemplos de processos digestivos importantes sendo influenciados por compostos de muitos dos principais grupos de SMs (Tabela 4). Mas, também, considerando a diversidade estrutural e funcional dos tratos digestivos entre os animais, não deveria surpreender que os impactos dos SMs não sejam necessariamente gerais, mas dependem de características digestivas e talvez até mesmo de contra-respostas adaptativas dos consumidores.

    Tabela 4

    Exemplos de impactos de metabólitos secundários de plantas em processos digestivos

    ProcessoComposto (s)FonteEfeitoEspéciesReferências (s)
    Trânsito digestaÁcido ricinoléicoMamona (Ricinus communis)Trânsito digesta mais rápidoHumano(27)
    Trânsito digestaGlicosídeos de antraquinona SennaGênero SennaTrânsito digesta mais rápidoHumano(414)
    Trânsito digestaTriidroxiantraquinona (emodin / cascara)Buckthorn Rhamnus alaternusAumento do tempo entre as defecações (trânsito mais lento?)Bulbul amarelo-exalado (Pycnonotus xanthopygos)(440)
    Trânsito digestaAlcalóides piridínicos & # x02014nicotina, anabasinaTree Tobacco (Glauca nicotiana)Trânsito digesta mais rápidoPalestine Sunbird (Nectarinia osea)(426)
    Hidrólise de carboidratosAlcalóides (imitam o açúcar na seiva do látex)Amora (Mortis spp.)Inibição de sacarase e trealaseBicho-da-seda S. ricini(212)
    Hidrólise de carboidratosProteína 27 kDaMungbean (Vigna radiata) sementesInibição de & # x003b1-amilaseCallosobruchus maculates (inseto)(473)
    Hidrólise de carboidratosExtraiMorus AlbaInibição de sacarase, maltaseHumanos, rato(350)
    ProteóliseComposto não proteicoMamona (Ricninus communis)Inibição de tripsinaInseto-bicho-mineiro do café (L. coffeella)(383)
    ProteóliseInibidor de proteinaseSojaInibição de tripsinaPorco(293)
    ProteóliseOvorrubina (proteína)Caracol (Pomacea canaliculata) ovoInibição de tripsinaBovino(129)
    ProteóliseInibidor de proteinaseN. alataInibição de quimotripsinaHelicoverpa larvas(132)
    LipóliseÁcido diterpeno carnósicoSábio (Salvia officinalis)Inibição de lipaseCamundongos(344)
    LipóliseFenólicos ou outros extratosCháInibição da emulsificação de lipídiosHumanos(320,401)
    LipóliseFenóis, tanino-estrictininaCháInibição de lipasePorcos(192)
    LipóliseSaponina (s) triterpenóide (s)Acanthopanax senticosus frutaInibição de lipasePorco(291)
    Digestão de fibraPolifenólicos (antraquinona, proantocianidinas e outros taninos InibiçãoRuminantes(271,314)
    Digestão de fibraTerpenóides (óleos essenciais, saponinas) InibiçãoRuminantes(2,357)

    Metabólitos secundários e tempo de trânsito

    Há uma longa história de uso por humanos de produtos naturais como laxantes (31). Alguns SMs que alteram o trânsito da digesta em humanos e animais selvagens estão listados na Tabela 4. Uma conseqüência importante do trânsito rápido da digesta pode ser a má absorção, como ocorre até mesmo para animais com tempo de trânsito rápido ingerindo compostos absorvidos passivamente. Por exemplo, o tempo de digestão (e a absorção de glicose) foi reduzido quando os pássaros solares ingeriram néctar de plantas de tabaco que contêm alcalóides específicos (426). Em contraste, a antraquinona, a emodina, que tende a acelerar a digesta através do intestino dos humanos (137), parece ter o efeito oposto na ave frugívora, o bulblul de exalação amarela, e aumenta a eficiência digestiva aparente da ave na emodina- contendo frutas (440). Os poucos exemplos na Tabela 4 mostram como os compostos que influenciam o tempo de trânsito são quimicamente heterogêneos e também podem agir por meio de uma variedade de mecanismos. Isso pode incluir mecanismos de base osmótica, que podem atrair água para o lúmen agindo como osmólitos introduzidos ou por aumento da secreção de íons mediado por receptor, ou por um mecanismo não osmótico, como ação direta nos padrões de motilidade via mudanças mediadas por receptor na atividade neuromuscular [por exemplo, referência (27)].

    Metabólitos secundários e atividade enzimática endógena

    Produtos químicos de muitos dos principais grupos de SMs (por exemplo, alcalóides, fenólicos e terpenóides) inibem os mecanismos intrínsecos de decomposição de carboidratos, gorduras e proteínas dos animais (Tabela 4). Em muitos casos, os compostos mostraram inibir a degradação enzimática em vitro, e os efeitos também são manifestados no nível do animal inteiro na digestibilidade de nutrientes e / ou taxa de crescimento reduzida [por exemplo, referências (212, 344, 473)]. Os mecanismos variam, incluindo inibição enzimática competitiva (350) e não competitiva (473), bem como interrupções do processo de emulsificação, importantes na digestão da gordura (401).

    Um dos grupos químicos mais bem estudados são os inibidores de protease ou proteinase (IPs), que se ligam a proteínas digestivas e reduzem a eficiência digestiva e, portanto, a taxa de crescimento (237, 385). Muitos insetos, mamíferos e pássaros respondem aumentando a secreção de enzimas proteolíticas e, nos vertebrados, aumentando o tamanho do pâncreas, que sintetiza muitas das enzimas, frequentemente com o efeito líquido de restaurar a eficiência digestiva e a taxa de crescimento. Uma hipótese concorrente sobre a resposta dos animais & # x02019 é que a superprodução de proteínas digestivas é em detrimento de outras proteínas essenciais no corpo, e que a taxa de crescimento, portanto, não se recupera (237). Pesquisas sugerem coevolução antagônica entre plantas e herbívoros em que as plantas produzem uma variedade de IPs com ação específica contra diferentes tipos de proteases e os animais produzem variantes de enzimas digestivas que são bastante insensíveis aos IPs (237). O inibidor de tripsina no extrato de folha de mamona inibiu a atividade semelhante à tripsina no mineiro da folha de café (Leucoptera coffeella Tabela 4), mas não tripsina bovina (383). Helicoverpa larvas foram identificadas cuja atividade quimiotripsina é resistente a uma serina IP de Nicotiana Alata, enquanto outro Helicoverpa as larvas têm uma variante enzimática que é suscetível (132). Seus respectivos cDNAs foram isolados e os resíduos críticos que conferiram resistência foram identificados. Helicoverpa as larvas também produziram proteases do intestino médio (85) ou isoformas de tripsina (313) que eram sensíveis ou insensíveis à inibição pelo inibidor de tripsina de soja (STI). As isoformas de tripsim sensíveis a STI foram produzidas constitutivamente, mas a produção das formas insensíveis a STI induzidas foi regulada transcricionalmente após a ingestão de STI (313).

    Um cenário um tanto análogo está surgindo de estudos de inibidores de carboidrases. As folhas da amoreira produzem alcalóides que simulam açúcar e inibem a atividade da sacarase e da trealase (Tabela 4). No entanto, as atividades em bichos-da-seda domesticados (Bombyx mori), que são especialistas em amora, não são afetados, enquanto as atividades nos bichos-da-seda de Eri (Samia ricini), que são insetos herbívoros generalistas, foram inibidos por concentrações muito baixas dos alcalóides (212). Em outro exemplo, quando as larvas de feijão (Zabrotes subfasciatus) foram alimentados com sementes de Phaseolus vulgaris eles secretaram isoformas induzíveis de alfa-amilases que eram insensíveis ao inibidor de alfa-amilase que é encontrado na planta, enquanto sua alfa-amilase produzida constitutivamente foi inibida por SMs na planta [referência (29) ver também referências (29, 403 )]. Todo o tópico da coevolução de enzimas digestivas e SMs de plantas não é apenas interessante, mas também muito importante, porque os biólogos de plantas estão agora manipulando experimentalmente em plantas de cultivo os genes que regulam SMs inibitórios para aumentar a resistência a pragas de cultivo.

    Os taninos são compostos polifenólicos solúveis em água com peso molecular entre 300 e 3000 Da, e têm a função putativa de possíveis redutores de digestibilidade (248). Eles podem interagir com proteínas e outras macromoléculas em vitro através de ligações de hidrogênio e ligações hidrofóbicas e, assim, ligam enzimas e seus substratos nutrientes. Vários estudos documentam sua inibição de muitas atividades enzimáticas em vitro: proteases, lipase, alfa-amilase, maltase, sacarase e lactase [por exemplo, referências (69, 304)]. Esses dados levam a uma expectativa de redução da digestibilidade da dieta (26).

    Mesmo que as enzimas digestivas sejam inibidas em vitro, os efeitos podem, em princípio, ser evitados ou revertidos na Vivo por mudança no pH ou por surfactantes (detergentes), como ácidos biliares ou outro material de ligação de tanino no intestino, como muco (26). Alguns mamíferos que comumente consomem taninos secretam proteínas ricas em prolina (20% & # x0201340% prolina) em sua saliva que se acredita que ligam preferencialmente os taninos (197). Os taninos complexados podem escapar da degradação enzimática e microbiana e podem ser excretados nas fezes, protegendo assim o animal de danos ao epitélio intestinal, redução da digestibilidade verdadeira ou toxicidade (11). Mas, esta resposta leva a um aumento da perda fecal de energia e nitrogênio no complexo tanino-proteína e, portanto, a um declínio na eficiência digestiva aparente, embora não seja na eficiência digestiva verdadeira per se (409). Em algumas espécies, a relação entre o conteúdo de tanino da dieta e a redução na digestibilidade aparente pode ser usada para aumentar a precisão das equações preditivas de digestibilidade dos alimentos com base na composição química dos alimentos (201). Assim, com os taninos, os efeitos nos animais não são gerais, mas dependem da estrutura particular dos taninos, da concentração e das particularidades do consumidor. Por causa disso, tem-se argumentado que eles não são tipicamente desreguladores dos processos de degradação intrínseca em insetos (26) ou mamíferos monogástricos (409).

    As enzimas intestinais podem ativar certas toxinas. Alguns SMs são sintetizados e armazenados nas plantas como glicosídeos, ou seja, essencialmente ligados a uma molécula de glicose, que pode fornecer à planta uma medida de autoproteção contra a aglicona, mais tóxica (202). Esses SMs são, portanto, armazenados em uma forma inativa até serem ativados por uma enzima glicohidrolase (por exemplo, & # x003b2-glucosidase). A enzima pode ser armazenada na planta, caso em que a maceração por um consumidor causa a liberação da toxina aglicona, ou a enzima pode ser um componente dos processos fisiológicos do consumidor, como enzimas digestivas intrínsecas ou enzimas microbianas (202).

    & # x003b2-glucosidases são um grupo importante de gluco-hidrolases encontradas no tecido do intestino delgado de mamíferos, com lactase ligada à membrana apical florizina hidrolase e & # x003b2-glucosidase citosólica de ampla especificidade sendo a mais amplamente estudada, incluindo em humanos, ratos, e porquinhos-da-índia (95, 113, 342). A atividade de & # x003b2-glucosidase também foi medida em intestinos de numerosos invertebrados (5, 143, 151, 157, 183, 374, 391). & # x003b2-glucosidase atividade é reduzida em alguns insetos que foram selecionados para tolerância a glicosídeos vegetais (114) ou habituados a dietas com níveis mais elevados de glicosídeos (152, 355). Não se sabe se essa resposta adaptativa genética ou fenotípica aos glicosídeos da dieta ocorre em espécies de vertebrados. Embora as aves possam ter um homólogo do gene da lactase (162), é incerto se as aves são capazes de hidrolisar glicosídeos vegetais, o que pode torná-las relativamente imunes a essas toxinas vegetais em comparação com outros animais. Os níveis de atividade da lactase são traços ou incomensuravelmente baixos em galinhas (84) e em pardais domésticos (P. domesticus) e bulbuls comuns (Pycnonotus bartatus) (K. M. Lessner e W. H. Karasov, dados não publicados). Além disso, em um estudo com cera de cedro (Bombycilla cedrorum), as aves não foram afetadas pelo glicosídeo tóxico, amigdalina, quando administrado por via oral, excretando-o intacto (422).

    Metabólitos secundários e a microbiota

    SMs de grupos importantes, como fenólicos e terpenóides, são conhecidos por terem atividade antimicrobiana (460). Compostos terpenóides, incluindo óleos essenciais e saponinas (glicosídeos de terpenos e esteróides), parecem ter os maiores efeitos negativos, com base em uma meta-análise de 185 tratamentos em ruminantes em 36 estudos (357). Por exemplo, a magnitude da inibição da digestibilidade da parede celular da planta foi de 23% para óleos essenciais, 11% para saponinas e 3% para taninos (todos em relação aos controles). Dezenas de óleos essenciais específicos foram testados e considerados inibidores contra muitos gêneros bacterianos (2) e, na meta-análise, eles e as saponinas também parecem inibir o crescimento de protozoários (357). Além de inibir a fermentação, os óleos essenciais podem diminuir a taxa de desaminação bacteriana de proteínas no lúmen (2).

    A capacidade de complexação das proantocianidinas e outros taninos os torna reativos com as paredes das células bacterianas e enzimas extracelulares (311, 314). Esta poderia ser a base de como eles podem reduzir a fermentação microbiana (39, 181, 300, 432) e o crescimento, alterar as populações da microflora e reduzir a fixação de fungos e bactérias aos substratos (2). Outro SM fenólico, o ácido úsnico encontrado em alguns líquenes, teve um potente efeito antimicrobiano contra 25 dos 26 isolados bacterianos anaeróbicos do rúmen de renas (Rangifer tarandus) (424), mas um isolado foi resistente.

    O micróbio resistente ao ácido úsnico é um dos pelo menos três exemplos bem documentados de microrganismos ruminais que aparentemente podem tolerar alguns SMs. Sundset et al. (423, 424) mostraram que o ácido úsnico foi aparentemente degradado no rúmen, e caracterizou uma bactéria resistente que propuseram ser nomeada Eubacterium rangiferina. Suas descobertas ajudam a explicar as descobertas anteriores de que a microbiota rumenal de renas teve um desempenho melhor em em vitro digestão quando o ácido úsnico foi adicionado, enquanto a adição de ácido úsnico à microbiota rumenal dos ovinos deprimiu a digestão (355). Outro exemplo famoso é a bactéria Synergistes jonesii, que é capaz de degradar metabólitos de mimosina e confere resistência à mimosina no ruminante hospedeiro, permitindo que ele coma Leucaena spp. (248). Finalmente, alguns microrganismos GI podem aparentemente tolerar altas concentrações de taninos, e espécies bacterianas tolerantes ou degradantes de tanino (189, 388) foram isoladas de uma variedade de mamíferos selvagens em todo o mundo, especialmente aqueles que consomem dietas com alto teor de tanino (314 ) Algumas das características que podem conferir tolerância microbiana aos taninos são a secreção de polissacarídeo extracelular que separa a parede celular microbiana do tanino (314) e enzimas microbianas, como galato descarboxilase e tanino acil hidrolase (2).

    Metabólitos secundários e absorção

    A maioria dos relatos de impactos de SMs na absorção refere-se a compostos polifenólicos, dos quais existem pelo menos dez classes de compostos caracterizados por possuírem vários grupos hidroxila em anéis aromáticos. Martel et al. (307) fornecem uma revisão recente dos impactos dos polifenólicos na absorção intestinal de cátions orgânicos, tiamina, ácido fólico e glicose.

    Muitos estudos indicam que uma variedade de polifenólicos (principalmente flavonóides) inibem a captação de glicose mediada por SGLT1 e / ou GLUT2, com base em experimentos usando intestino no local, tecido e células isolados, vesículas de membrana de borda em escova e Xenopus laevis oócitos que expressam as proteínas transportadoras (307), e um estudo descobriu que os polifenóis deprimiam a expressão do gene SGLT1 (351). Esses compostos ocorrem em alimentos vegetais normalmente como glicosídeos. A floretina (uma aglicona) e a floridzina (seu glicosídeo), membros da subclasse dos flavonóides chalconas, são utilizadas como inibidores de GLUT-2 e SGLT-1 respectivamente, em estudos de absorção de glicose. Mas, estudos mostraram que uma variedade de flavonóides de múltiplas subclasses inibem o transporte de glicose (82, 255, 267, 274, 307, 408, 411). Os mecanismos propostos para os flavonóides que inibem a absorção da glicose incluem a inibição competitiva e não competitiva. Apenas o mecanismo para a inibição da floridzina & # x02019s de SGLT-1 foi rigorosamente comprovado como sendo a inibição competitiva pela ligação da floridzina ao SGLT-1 diretamente (346, 477, 478).

    Skopec e Karasov (408) previram que a floridzina inibiria a absorção de glicose em todo o animal quando administrada em concentrações ecológicas (eles usaram 10 mmol / L), e que os efeitos seriam mais pronunciados em mamíferos não voadores que dependem de via mediada (s ) para absorção de glicose do que pássaros que dependem mais de uma via paracelular não mediada. Eles descobriram que a floridzina inibiu a eficiência de absorção de glicose em animais inteiros em mais de 36% em ratos de laboratório, enquanto não diminuiu significativamente a absorção de glicose em robins americanos (408). Outro flavonóide, a isoquercetrina, também diminuiu significativamente a absorção de glicose em ratos, mas não em robins. They did not ascribe the difference to any major difference between rat and robin in the types of intestinal glucose transporters, because birds and mammals appear to share the similar suite of intestinal sugar transporters (292, 332). Instead, they ascribed the difference in the inhibition by these plant SMs of glucose absorption to the rats’ much greater reliance on glucose transporters for intestinal glucose absorption than is the case for robins. Because plant toxins mediate so many interactions between mammals and birds and their plant resources (e.g., leaf, fruit and seed diet selection, and seed and pollen dispersal), physiological differences between mammals and birds in their responses to toxins should have many ecological ramifications (86).

    There is evidence that some flavonoid glycosides may be transported by SGLT-1 (10, 82, 274, 459), which could potentially lead to competitive inhibition of glucose transport. However, Kottra and Daniel (267) used Xenopus oocytes expressing SGLT1 in a two-electrode voltage clamp technique to test 27 flavonoids carrying glucose residues at different positions as well as their aglycones. None of them generated significant transport currents, which seems to be good direct evidence for lack of Na + -coupled transport via SGLT1. But, as has been demonstrated many times, some glycosylated and nonglycosylated flavonoids did show structure-dependent inhibition of glucose transport. Competitive inhibition by flavonoid transport does not seem to be the mechanism.

    Reports of impacts of SMs on absorption of other substrates are scanty. The phenolic, tannic acid, nonspecifically inhibited D-glucose and L-proline uptake by isolated mouse intestine, possibly by reduction in the Na + gradient for Na + -coupled nutrient uptake across the apical membrane (251). Another set of phenolics, catechins, which are monomeric flavanols, are reported to inhibit cholesterol absorption, perhaps by reducing micellar solubility and precipitating cholesterol (222), and they are reported to interact with lipid bilayers (336), which could lead to alterations in transport.

    It is to be expected that water-soluble toxins that are not too large in molecular size will also have access to the paracellular pathway (238b). Some of the major classes of naturally occurring toxins in plants, such as alkaloids and phenolics (202), include many water-soluble compounds in the molecular size range that could access the paracellular space (243). Nicotine, for example, has a MW of 162 Da, its cationic forms are water soluble, and it was found to be absorbed by the paracellular pathway in cell culture (TR146 cells) (343).

    Lipophilic toxins are also anticipated to permeate membranes passively at rates positively related to their octanol or oil:water partition coefficients, which was found to be the case in a survey of 36 flavonoids using Caco-2 cell monolayers (431). In this experimental model, rates can be decreased by the presence of salivary proteins that form complexes with polyphenols (60, 61). Other physical barriers proposed to limit passive diffusions of SMs are the peritrophic envelope of insects and surfactants (14, 15, 284). The discovery of efflux transporters over the past 2 to 3 decades across many animal phyla revealed another process by which passive absorption of lipophillic SMs might be limited. These include the ABC transporters such as multidrug resistance proteins and permeability glycoprotein, or P-glycoprotein. Several reviews are available regarding their interactions with SMs (299, 331, 412).

    Conclusão e direções futuras

    This review has uncovered numerous areas for future research focused on important gaps in the comparative physiology of the GI tract. Thus, we end with a short list of some of the potential areas for future research.

    Technical advances. Understanding of the physiology of the GI tract is being transformed by the advent of increasingly sophisticated molecular and postgenomic tools to study the expression of digestive enzymes and transporters. We can anticipate tremendous strides in our understanding of the mechanistic basis of digestive function and absorption. Application of these tools has already advanced knowledge about molecular steps in dietary and developmental regulation of gene expression of carbohydrases in rodents (Section 𠇏lexible adjustment of digestive enzymes to diet change”) and chickens (Section “Patterns in birds”). The new tools will also illuminate mechanistic details about differences between species, as has been done for differences between human populations for carbohydrases related to starch and lactose digestion (Section “Molecular mechanisms for differences in enzyme activities between populations/species”).

    The importance of research on invertebrates. The literature on the function of the animal GI tract is dominated by research on vertebrates, especially mammals. Although this is not surprising, given the biomedical importance of much of this work, the field of comparative digestive physiology is constrained by our ignorance of most invertebrate groups. Molecular and physiological research on sugar and amino acid transport in a few invertebrates, for example, has revealed that it may occur on familiar transporters, such as SGLT1 for glucose, but with unfamiliar counterions (K + , not Na + ), or even on transporters unfamiliar to vertebrate biologists (Sections �sorption of carbohydrates” and “Pathways for amino acid and peptide absorption”). Furthermore, the digestive physiology of the key invertebrate model species, Drosophila melanogaster e C. elegans, is very little studied. Although this aspect of the biology of these species includes many features adapted to their specific diet (both species are predominantly microbivores), there is tremendous opportunity to use both these model species to investigate the fundamentals of GI tract function. As an illustration, recent work on Drosófila has revealed the central importance of Janus kinase/signal transducers and activators of transcription signaling and the resident microbiota as determinants of the turnover of midgut epithelial cells and gut homeostasis in this insect (47).

    Integration of mechanisms with whole organism processes and performance. There is opportunity to integrate molecular events with whole organism processes, including response to diet composition and the nutritional requirements of the animal (that can change with age, developmental stage, environmental circumstance, etc.). House sparrows that have the ability as nestlings to upregulate carbohydrase activity on high-carbohydrate diet (Section 𠇏lexible adjustments of transporters to diet change”) lose the ability in adulthood (73), and the molecular details of such regulatory differences during development remain to be described in this and other species. The finding of apparent homeostatic regulation of digestive enzymes in Locusta (Section 𠇏lexible adjustment of digestive enzymes to diet change”) is novel and should be further investigated in this and other species. There is an increasing appreciation of the need to study responses to complex diets and diets in which two or several different classes of nutrients may not vary independently. Emphasizing this point, it is becoming increasingly evident that the physiological response of animals to diets can be complex, and may not necessarily serve to maximize energy gain or even fitness under some circumstances. Disentangling these complexities represents a major challenge for the coming years.

    The significance of the microbiota. The taxonomic diversity of gut microbiota remains to be described in many major animal taxa and compared across metabolic groupings (e.g., vertebrate homeotherms vs. poikilotherms). Besides differences among animal species, microbial biodiversity can vary among populations within species and even among individuals within populations. The genetic, developmental, and environmental (e.g., diet) determinants of all this microbial biodiversity in guts remain to be determined as well as its functional significance to the host [but see reference (334)]. Our understanding of how hosts recover important nutrients from their microbiota is incomplete, especially for those that do not engage in coprophagy such as pigs, humans, herbivorous birds, and fish. Questions include (i) the location and magnitude of lysozyme and other digestive enzyme capacity and the pathways for absorption of microbially produced essential nutrients and (ii) whether the associated fluxes are great enough to affect nutritional requirements.

    Importance of an evolutionary perspective. Overlaying these important questions is the central role of evolutionary processes in any explanation of the diversity of digestive physiology across the animal kingdom. Although phylogenetically informed methods have been used in biology for many years, there remain great opportunities to apply these approaches to comparative physiology of digestion and absorption. These methods will lead to new hypotheses that will require testing by the full range of molecular and organismal physiological techniques and will encourage much-needed research on the physiology of various animal groups. Without doubt, there is much functional diversity and mechanistic novelty in the digestive systems of animals still awaiting discovery.



Comentários:

  1. Blake

    É uma pena que eu não possa me expressar agora - não há tempo livre. Eu serei libertado - definitivamente vou falar o que penso.

  2. Hillocke

    Peço desculpas, mas na minha opinião você está errado. Entre que discutiremos. Escreva-me em PM.

  3. Mamuro

    Eu parabenizo, você foi visitado por um pensamento simplesmente magnífico

  4. Mukora

    Bem escrito.

  5. Asaph

    Quase igual.

  6. Jedd

    Um tema, eu gosto :)



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