Em formação

O tamanho / formato do pulmão é um fator na corrida contínua de animais?

O tamanho / formato do pulmão é um fator na corrida contínua de animais?



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Além de outros fatores, a forma / estrutura / tamanho do pulmão desempenham algum papel em animais de corrida longa e contínua.

Existe alguma semelhança na estrutura do pulmão entre as diferentes espécies de corrida longa e contínua?


Pleurisia (pleurite)

A pleurisia descreve a síndrome da dor torácica caracterizada por uma dor aguda na cavidade torácica que piora com a respiração.

A pleurisia é causada pela inflamação do revestimento ao redor dos pulmões (a pleura), uma condição também conhecida como pleurite. Existem duas camadas de pleura: uma cobrindo o pulmão (denominada pleura visceral) e a outra cobrindo a parede interna do tórax (a pleura parietal). Estas duas camadas são lubrificadas pelo líquido pleural.

A pleurisia está frequentemente associada ao acúmulo de líquido extra no espaço entre as duas camadas da pleura. Esse líquido é conhecido como derrame pleural.

As fibras da dor do pulmão estão localizadas na pleura. Quando esse tecido fica inflamado, isso resulta em uma dor aguda no peito que piora com a respiração. Outros sintomas de pleurisia podem incluir tosse, dor no peito e falta de ar.

O que causa a pleurisia?

A pleurisia pode ser causada por qualquer uma das seguintes condições:

  • Infecções: bacteriana (incluindo aqueles que causam tuberculose), fungos, parasitas ou vírus
  • Produtos químicos inalados ou substâncias tóxicas: exposição a alguns agentes de limpeza como amônia
  • Doenças vasculares do colágeno:lúpus, artrite reumatóide
  • Câncer: por exemplo, a propagação do câncer de pulmão ou câncer de mama para a pleura
  • Tumores da pleura:mesotelioma ou sarcoma
  • Congestionamento:insuficiência cardíaca
  • Embolia pulmonar: coágulo de sangue dentro dos vasos sanguíneos para os pulmões. Às vezes, esses coágulos reduzem gravemente o sangue e o oxigênio em partes do pulmão e podem resultar na morte dessa parte do tecido pulmonar (denominado infarto pulmonar). Isso também pode causar pleurisia.
  • Obstrução dos canais linfáticos: como resultado de tumores pulmonares localizados centralmente
  • Trauma: fraturas de costelas ou irritação de drenos torácicos usados ​​para drenar ar ou fluido da cavidade pleural no tórax
  • Algumas drogas: drogas que podem causar síndromes semelhantes ao lúpus (como hidralazina [Apresoline], Procan [Pronestyl, Procan-SR, Procanbid - essas marcas não estão mais disponíveis nos EUA], fenitoína [Dilantin] e outras)
  • Processos abdominais: como pancreatite, cirrose hepática, doença da vesícula biliar e danos ao baço.
  • Pneumotórax: ar no espaço pleural, ocorrendo espontaneamente ou por trauma.

Como funciona a pleura?

A pleura é composta por duas camadas de tecido de revestimento fino. A camada que cobre o pulmão (pleura visceral) e a pleura parietal que cobre a parede interna do tórax são lubrificadas pelo líquido pleural. Normalmente, há cerca de 10-20 ml de um líquido transparente que atua como um lubrificante entre essas camadas. O fluido é continuamente absorvido e reposto, principalmente através do revestimento externo da pleura. A pressão dentro da pleura é negativa (como na sucção) e se torna ainda mais negativa durante a inspiração (inspirando). A pressão torna-se menos negativa durante a expiração (expiração). Portanto, o espaço entre as duas camadas da pleura sempre tem uma pressão negativa. A introdução de ar (pressão positiva) no espaço (como de um ferimento de faca) resultará no colapso do pulmão.

SLIDESHOW

Quais são os sintomas da pleurisia?

Os sintomas de pleurisia incluem:

  1. dor no peito que é agravada pela respiração,
  2. falta de ar e / ou
  3. uma sensação de & quot esfaqueamento & quot.

O sintoma mais comum de pleurisia é a dor que geralmente é agravada pela inspiração (inspiração). Embora os próprios pulmões não contenham nenhum nervo para a dor, a pleura contém terminações nervosas em abundância. Quando o líquido extra se acumula no espaço entre as camadas da pleura, a dor geralmente é uma forma menos grave de pleurisia. Com grandes quantidades de acúmulo de líquido, a expansão dos pulmões pode ser limitada e a falta de ar pode piorar.

A cavidade torácica (torácica) representa a parte frontal e posterior da parte superior do corpo. Se a inflamação for mais nas costas, a dor pode ser descrita como dor nas costas. O importante é que na pleurisia a dor piora com respirações profundas. A maioria das outras causas de dor nas costas não tem essa qualidade, no entanto, para algumas pessoas, a dor nas costas piora com a tosse. (Como pode ser visto na doença do disco espinhal.)

Últimas notícias sobre pulmões

Notícias diárias de saúde

Tendências na MedicineNet

Como os profissionais médicos diagnosticam a pleurisia?

A dor da pleurisia é muito característica. A dor é no peito e geralmente é aguda e agravada pela respiração. No entanto, a dor pode ser confundida com a dor de

Para fazer o diagnóstico de pleurisia, o médico examina o tórax na área da dor e muitas vezes pode ouvir (com um estetoscópio) a fricção gerada pela fricção das duas camadas inflamadas da pleura a cada respiração. O ruído gerado por este som é denominado fricção pleural. (Em contraste, a fricção da fricção que é ouvida na pericardite ocorre em sincronia com os batimentos cardíacos e não varia com a respiração.) Com grande acúmulo de líquido pleural, pode haver diminuição dos sons respiratórios (sons respiratórios menos audíveis ouvidos através de um estetoscópio. ) e o tórax soa monótono quando o médico toca nele (denominado embotamento à percussão).

Uma radiografia de tórax feita na posição vertical e deitada de lado é uma ferramenta para diagnosticar fluido no espaço pleural. É possível estimar a quantidade de líquido coletado por achados no raio-X. Ocasionalmente, até 4-5 litros de líquido podem se acumular dentro do espaço pleural.

O ultrassom é um método de detecção da presença de líquido pleural.

A tomografia computadorizada pode ser muito útil para detectar quantidades muito pequenas de líquido e bolsas de líquido pleural presas, bem como para determinar a natureza dos tecidos ao redor da área.

A remoção do líquido pleural com agulha e seringa (aspiração) é essencial para diagnosticar a causa da pleurisia. A cor, consistência e clareza do fluido são analisadas em laboratório. A análise de fluido é definida como um & quotexsudado& quot (alto teor de proteína, baixo teor de açúcar, alto teor de enzima LDH e alta contagem de leucócitos, característica de um processo inflamatório) ou um & quottransudato& quot (contendo níveis normais dessas substâncias químicas corporais).

  • Causas de fluido exsudativo incluem infecções (como pneumonia), câncer, tuberculose e doenças do colágeno (como artrite reumatóide e lúpus).
  • Causas do fluido transudativo são insuficiência cardíaca congestiva e doenças hepáticas e renais. Os êmbolos pulmonares podem causar transudatos ou exsudatos no espaço pleural.

O fluido também pode ser testado quanto à presença de organismos infecciosos e células cancerosas. Em alguns casos, um pequeno pedaço de pleura pode ser removido para estudo microscópico (biópsia) se houver suspeita de tuberculose (TB) ou câncer.

IMAGENS

Quais são os tratamentos para a pleurisia?

A imobilização externa da parede torácica e analgésicos podem reduzir a dor da pleurisia. O tratamento da doença subjacente, é claro, em última análise, alivia a pleurisia. Por exemplo, se houver doença cardíaca, pulmonar ou renal, ela será tratada. A remoção de fluido da cavidade torácica (toracocentese) pode aliviar a dor e a falta de ar. Às vezes, a remoção de fluidos pode piorar temporariamente a pleurisia porque, sem a lubrificação do fluido, as duas superfícies pleurais inflamadas podem esfregar diretamente uma na outra a cada respiração.

Se o líquido pleural mostrar sinais de infecção, o tratamento adequado envolve antibióticos e drenagem do líquido. Se houver pus dentro do espaço pleural, um tubo de drenagem torácica deve ser inserido. Este procedimento envolve a colocação de um tubo dentro do tórax sob anestesia local. O tubo é então conectado a uma câmara selada que é conectada a um dispositivo de sucção para criar um ambiente de pressão negativa. Em casos graves, nos quais há grandes quantidades de pus e tecido cicatricial (aderências), há necessidade de "decorticação". Esse procedimento envolve o exame do espaço pleural sob anestesia geral com um escopo especial (toracoscópio). Por meio desse instrumento semelhante a um tubo, o tecido cicatricial, o pus e os resíduos podem ser removidos. Às vezes, um procedimento cirúrgico aberto (toracotomia) é necessário para casos mais complicados.

Em casos de derrame pleural decorrente de câncer, o líquido freqüentemente se reacumula. Nesse cenário, um procedimento denominado pleurodese é usado. Esse procedimento envolve instilar um agente irritante, como a bleomicina, a tetraciclina ou o pó de talco, no espaço entre as camadas pleurais para criar uma inflamação. Essa inflamação, por sua vez, irá aderir ou grudar as duas camadas da pleura à medida que a cicatriz se desenvolve. Esse procedimento, portanto, oblitera o espaço entre a pleura e evita a reacumulação de líquido.

É possível prevenir a pleurisia?

Alguns casos de pleurisia podem ser evitados, dependendo da causa. Por exemplo, a intervenção precoce no tratamento da pneumonia pode prevenir o acúmulo de líquido pleural. No caso de doenças cardíacas, pulmonares ou renais, o controle da doença subjacente pode ajudar a prevenir a acumulação de fluidos.

Assine o Boletim Informativo sobre Alergia e Asma da MedicineNet

Ao clicar em "Enviar", concordo com os Termos e Condições e a Política de Privacidade do MedicineNet. Também concordo em receber e-mails da MedicineNet e entendo que posso cancelar as assinaturas da MedicineNet a qualquer momento.


Materiais e métodos

Fixação do pulmão

Um avestruz Struthio camelus (L.) que pesava 40kg e ficou reclinado após desenvolver fraqueza muscular das pernas de etiologia desconhecida enquanto passava por experimentos fisiológicos no campo (relativos aos mecanismos de resfriamento do cérebro sob carga térmica ambiente), veio até nós como cortesia do Departamento de Fisiologia da Universidade de o Witwatersrand. O animal deveria ser devolvido à natureza após o final dos experimentos. Ele foi trazido para nossa unidade de detenção de animais para observação cuidadosa e melhor cuidado veterinário. Após 2 dias, não apresentou melhora significativa em sua saúde. Embora tenha sido apreciado que, a partir de observações feitas em um único espécime, deduções de longo alcance, especialmente de natureza morfométrica, só poderiam ser extraídas com cautela, em vista da completa escassez de dados sobre os pulmões de avestruzes e particularmente a raridade de tal animal interessante em uma condição que permitisse a fixação controlada dos pulmões por microscopia, decidimos realizar uma investigação qualitativa e quantitativa.

O avestruz foi morto por injeção intravenosa de 15ml de eutanase (200mg cm 3 de barbitona de sódio) na veia braquial. Uma incisão ventral na linha média foi feita ao longo do pescoço e da laringe, e a traqueia foi exteriorizada e canulada. Solução estoque (3l) de solução anatômica Cumplucad (CAS) (International Zaragoza, Espanha osmolaridade, 360mosmoll −1) foi instilada na traqueia de uma altura de 30 cm acima do ponto mais alto (o esterno) da ave em decúbito dorsal (CAS é um recentemente comercializado fixador à base de álcool e peróxido orgânico). A traqueia foi ligada abaixo da cânula e o fixador foi deixado nos pulmões. Após 3h, o esterno foi removido para expor os pulmões e alguns dos sacos aéreos inevitavelmente danificados. O ângulo de bifurcação da traqueia nos brônquios primários extrapulmonares (EPPB) foi determinado enquanto os pulmões ainda estavam no local, ou seja, em suas posições anatômicas. Juntamente com a traqueia inserida, os pulmões foram cuidadosamente dissecados das inserções costais profundas e imersos em fixador fresco. Eles foram examinados de perto e considerados livres de doenças e danos físicos. Foram determinados os comprimentos e diâmetros da traqueia, o EPPB, os brônquios primários intrapulmonares (IPPB), ou seja, os mesobrônquios, bem como os ângulos entre o IPPB e os brônquios secundários medioventrais (MVSB). Os ângulos e diâmetros do MVSB foram medidos após o pulmão ter sido isolado do EPPB, dissecado e uma moldagem gessada com plástico dental (Pratley).

Determinação do volume do pulmão

O tecido conjuntivo e a gordura aderente ao pulmão foram aparados. A grande abertura do óstio nos sacos de ar torácico e abdominal caudal e a abertura para o EPPB (no hilo) foram tampados firmemente com papel plástico (para evitar a entrada de água no pulmão), e os volumes dos pulmões esquerdo e direito foram determinado individualmente pelo método de deslocamento de água. Um pulmão foi lentamente imerso em um recipiente completamente cheio de água, a água deslocada foi coletada em um recipiente externo e o volume medido. As estimativas foram repetidas, a cada vez após a secagem do pulmão, até que três valores consistentes fossem obtidos. A média dessas leituras foi considerada o volume do pulmão. O pulmão direito foi utilizado para análise morfométrica e o esquerdo para estudo morfológico.

Amostragem e análises morfométricas do pulmão

Três cortes dorsoventrais foram feitos ao longo dos três últimos sulcos costais mais proeminentes do pulmão direito, dando a quatro partes o primeiro sulco foi evitado por ser relativamente mais superficial, e um corte feito ao longo dele não passaria pelo brônquio primário devido ao caudomedial localização do hilo. O pulmão aviário sendo razoavelmente homogêneo, especialmente nos níveis parabrônquico e parenquimatoso (por exemplo, Maina, 1988), os sulcos foram tomados como pontos de amostragem predeterminados (imparciais) dos quais seções transversais completas do pulmão foram obtidas craniocaudalmente (como seções seriais estratificadas) para análises microscópicas de luz e elétrons de transmissão.

Uma grade quadrática de rede foi colocada na face cranial de cada fatia, e as densidades de volume (VV) do tecido de troca (VVet), a luz dos brônquios secundários e parabrônquios (brônquios terciários) (VVsp), os grandes vasos sanguíneos (& lt0,5 mm de diâmetro) (VVlb) e o brônquio primário (VVpb) foram determinados: este constituiu o primeiro nível (bruto) dos quatro estratos das análises morfométricas (ver Tabela 1). Com a face cranial voltada para cima, as fatias foram dispostas planas e cortadas nas partes dorsal e ventral imediatamente dorsal ao IPPB. Isso deu origem a um total de oito meias fatias com letras de A a H. Ao longo de suas espessuras craniocaudais, as meias fatias foram posteriormente cortadas em metades: estas são chamadas de meias fatias.

Para a análise microscópica de luz, as amostras de tecido foram retiradas dos aspectos dorsal, médio, medial e lateral de cada meia fatia caudal: 32 peças, ou seja, quatro peças derivadas de cada uma das oito meias fatias, foram tomadas. Para a amostragem por microscopia eletrônica de transmissão, uma grade quadrática com quadrados numerados foi colocada em cada uma das meias-fatias cranianas. Números aleatórios foram gerados a partir de uma calculadora científica avançada Casio Micronata (modelo 65-820: EC-4041), e seis pequenos pedaços de tecido pulmonar foram retirados dos quadrados que representam os números gerados. As amostras foram retiradas de toda a espessura da fatia: 48 peças, isto é, seis peças de cada uma das oito meias fatias cranianas, foram retiradas e cortadas em cubos até um tamanho de 1 mm 3.

Luz do microscópio

Amostras de tecido para microscopia de luz foram processadas por técnicas laboratoriais padrão e incluídas em cera de parafina. Os cortes foram cortados na espessura de 10μm, estendidos em banho-maria (40 ° C), montados em lâminas de vidro e corados com Hematoxilina e Eosina. A comparação das dimensões dos cortes montados e corados com o tamanho da face do bloco de tecido foi usada para verificar a compressão dos cortes. De cada amostra de tecido, a primeira seção tecnicamente adequada, ou seja, não comprimida e bem corada, foi usada para a análise morfométrica. As densidades de volume do tecido de troca (VVet), a luz do parabronchi (VVpl), os vasos sanguíneos entre 20μm e 0,5 mm de diâmetro (VVsv) foram determinados por contagem de pontos usando uma retícula integrada Zeiss ocular com uma grade quadrática gravada em uma ampliação de 100 ×: a análise foi realizada campo a campo até que toda a seção tivesse sido coberta: este constituiu o segundo nível do análises morfométricas (ver Tabela 1). Para determinar a adequação das seções analisadas, um gráfico de média de soma foi traçado, e os pontos contados foram verificados em relação a um nomograma padrão dado por Weibel (Weibel, 1979, p. 114). Exceto para o brônquio primário, que constituía uma fração relativamente pequena do pulmão, o número de pontos contados para cada um dos componentes estruturais deu um erro padrão de menos de 2%.

Microscopia eletrônica de transmissão

Uma vez que a eficácia e a permanência do CAS na fixação de tecidos para microscopia eletrônica de transmissão eram incertas, as peças amostradas foram "refixadas" em glutaraldeído a 2,3% tamponado em cacodilato de sódio (osmolaridade 360mosmoll −1 pH7,4 a 23 ° C) por 6h. Posteriormente, por 3h, as amostras de tecido foram pós-fixadas em 1% de tetróxido de ósmio tamponado em 1moll −1 cacodilato de sódio (pH 7,4 a 23 ° C osmolaridade total 350mosmoll −1). Seguiu-se a coloração em bloco com acetato de uranila 0,5% tamponado com maleato de hidreto de sódio 0,05 mol -1 ajustado por hidróxido de sódio (pH 4,8 a 23 ° C osmolaridade total 100mosmoll -1). Os tecidos foram desidratados em uma série graduada de concentrações de etanol de 70% a absoluto e duas alterações na acetona, em seguida, infiltrados e incluídos em resina epóxi (Epon 812).

Os blocos foram preparados a partir de peças derivadas de diferentes áreas de uma meia fatia, um bloco foi escolhido aleatoriamente e as seções semifinais foram cortadas e coradas com Azul de Toluideno. As seções foram visualizadas em um analisador de imagens Kontron (Zeiss Instruments) em uma ampliação de × 3200 com uma grade de rede quadrática sobreposta: este constituiu o terceiro nível das análises morfométricas hierárquicas (Tabela 1). As densidades de volume dos componentes do tecido de troca, ou seja, os capilares de ar (VVac), capilares sanguíneos (VVbc) e tecido de suporte [ou seja, o tecido envolvido na troca gasosa (tecido da barreira sanguínea de gases, VVbg), e o tecido não envolvido na troca gasosa, VVte (ou seja, onde o sangue ou os capilares de ar se conectam diretamente, consulte a Fig.10)] foram determinados por contagem de pontos. As densidades da superfície (SV) dos capilares de ar (SVac), barreira de sangue-gás (tecido) (SVbg), endotélio capilar (SVce), eritrócitos (SVer) e tecido não envolvido na troca gasosa (SVte) foram determinados por contagem de interseções (Weibel, 1979). Os volumes absolutos e as áreas de superfície foram calculados a partir dos volumes do pulmão e do tecido de troca (Vet), conforme apropriado. A área de superfície da camada de plasma foi estimada como a média daquela do endotélio capilar e dos eritrócitos e a densidade da superfície da barreira de sangue-gás como a razão de sua área de superfície para Vet.

Seções ultrafinas foram cortadas dos blocos aparados nos quais as seções semifinas foram adquiridas e montadas em grades de cobre revestidas com carbono de malha 200, contrastadas com citrato de chumbo 2,5% e examinadas em um microscópio eletrônico de transmissão Hitachi 800A a uma tensão de aceleração de 80kV . A partir de blocos preparados a partir de cada uma das oito meias-fatias, 25 fotos foram tiradas com uma ampliação primária de × 6000 de cantos predeterminados dos quadrados da grade para evitar viés: 200 micrografias eletrônicas foram analisadas. Os negativos foram impressos com um fator de ampliação de 3 ×, dando uma ampliação secundária de 18000 ×: que constituiu o quarto nível das análises morfométricas estratificadas (Tabela 2). Uma grade de teste de rede quadrática (quadrada) foi sobreposta e impressa diretamente nas micrografias eletrônicas. As interceptações foram medidas para a determinação das espessuras médias harmônicas da barreira dos gases do sangue (tecido) (τht) e da camada de plasma (τhp) (por exemplo, Weibel e Knight, 1964 Weibel, 1970/71). Os valores médios dos harmônicos foram multiplicados por um fator de dois terços para corrigir uma superestimativa devido à orientação aleatória e obliquidade do seccionamento. Os dados morfométricos relevantes foram modelados para estimar as capacidades de difusão (condutâncias) dos componentes da via ar-hemoglobina, ou seja, a barreira do tecido (DtO2), a camada de plasma (DpO2) e os eritrócitos (DeO2) (Weibel, 1970/71). Exceto por DtO2, os valores máximo e mínimo foram calculados a partir das constantes físicas disponíveis: a partir desses valores, a membrana (DmO2) e a capacidade de difusão pulmonar morfométrica total (D eu O2) foi calculado. Os métodos usados ​​aqui, como aplicados ao pulmão das aves, são fornecidos em detalhes e discutidos criticamente em Maina et al. (Maina et al., 1989). Weibel (Weibel, 1990) e Weibel et al. (Weibel et al., 1993) discutiram as limitações inerentes à análise e modelagem morfométrica pulmonar, particularmente as incertezas em relação à camada de plasma.

Microscopia eletrônica de varredura

Amostras foram retiradas de várias partes do pulmão esquerdo e preparadas para microscopia eletrônica de varredura. Para garantir uma fixação satisfatória, eles foram primeiramente colocados em glutaraldeído a 2,3% tamponado em cacodilato de sódio por 2 semanas. As peças foram posteriormente desidratadas em cinco trocas de álcool absoluto durante um período de 2 semanas, secas no ponto crítico em dióxido de carbono líquido, montadas em tocos de alumínio e revestidas por pulverização catódica com complexo de ouro-paládio antes da visualização em um JEOL (JSM 840) microscópio eletrônico de varredura a uma voltagem de aceleração de 15kV.

Modelo estrutural tridimensional gerado por computador

Com base nas dimensões e geometrias reais da traqueia, EPPP, IPPB e MVSB, um modelo tridimensional dos condutos que estão diretamente envolvidos na válvula aerodinâmica inspiratória (IAV), um processo pelo qual o ar inspirado é desviado através do aberturas do MVSB (por exemplo, Banzett et al., 1987 Butler et al., 1988 Wang et al., 1992) foi desenhado no CFX 5.4, um programa de dinâmica de fluidos computacional (CFD). Comparado com outras aves (Maina e Africa, 2000), o avestruz carece de um segmentum accelerans (SA) na parte terminal do EPPB. É concebível que, no avestruz, os tamanhos excepcionalmente grandes e a geometria particular do sistema brônquico em uma ave excepcionalmente grande possam explicar o IAV: a dinâmica do fluxo de ar nas vias aéreas do pulmão pode diferir significativamente das de aves menores. CFD é uma ferramenta baseada em computador para simular o comportamento de sistemas envolvendo fluxo de fluido, transferência de calor e outros processos físicos relacionados. Os detalhes técnicos e matemáticos envolvidos na plotagem, simulação do fluxo de ar e interpretação dos resultados serão relatados em um artigo subsequente. Aqui, vistas tridimensionais reconstruídas da geometria e os tamanhos relativos dos conduítes de ar envolvidos no IAV (ver Fig.11) são fornecidas para ajudar o leitor o suficiente para conceituar as descrições morfológicas. Certos desvios da geometria real eram inevitáveis ​​devido às limitações do software e à complexidade do próprio sistema de vias aéreas. Além disso, os diâmetros e os comprimentos de todos os tubos de ar são mostrados como fixos, o que implica uma estrutura rígida. Este pode não ser o caso na vida.


O tamanho / formato do pulmão é um fator na corrida contínua de animais? - Biologia

Esta página foi traduzida para o bielo-russo por Paul Bukhovko e está disponível em www.movavi.com/opensource/birdrespiration-be

Esta página foi traduzida para o sueco por Johanne Teerink e está disponível em
https://www.autonvaraosatpro.fi/blogi/2017/07/26/4-3/

O sistema respiratório aviário fornece oxigênio do ar para os tecidos e também remove o dióxido de carbono. Além disso, o sistema respiratório desempenha um papel importante na termorregulação (mantendo a temperatura corporal normal). O sistema respiratório das aves é diferente de outros vertebrados, com as aves tendo pulmões relativamente pequenos e nove sacos de ar que desempenham um papel importante na respiração (mas não estão diretamente envolvidos na troca de gases).

( UMA). Vista dorsal da traqueia (circulada) e do pulmão da avestruz (Struthio camelus) Os pulmões estão profundamente entrincheirados nas costelas nas faces dorso-laterais (ponta de seta). O círculo preenchido está no brônquio primário direito. Observe que o brônquio primário direito é relativamente mais longo, bastante horizontal e relativamente mais estreito do que o brônquio primário esquerdo. Barra de escala, 1 cm. (B) Close da face dorsal do pulmão mostrando os sulcos costais profundos. Traqueia indicada por um círculo aberto preenchido = brônquio primário direito. Barra de escala, 2 cm (Maina e Nathaniel 2001).


Sistema respiratório aviário
(hd = divertículo umeral do saco aéreo clavicular adaptado de Sereno et al. 2008)

Os sacos aéreos permitem um fluxo unidirecional de ar através dos pulmões. Fluxo unidirecional significa que o ar que se move através dos pulmões das aves é em grande parte ar "fresco" e tem um conteúdo de oxigênio mais alto. Em contraste, o fluxo de ar é "bidirecional" em mamíferos, movendo-se para dentro e para fora dos pulmões. Como resultado, o ar que entra nos pulmões de um mamífero é misturado com o ar "antigo" (ar que está nos pulmões há algum tempo) e esse "ar misturado" tem menos oxigênio. Portanto, nos pulmões das aves, mais oxigênio está disponível para se difundir no sangue (sistema respiratório das aves).


Sistema de saco aéreo pulmonar de uma cerceta comum (Anas Crecca) uma. Injeção de látex (azul) destacando a localização dos sacos aéreos.
b, Principais componentes do sistema de fluxo de aves. Abd, saco aéreo abdominal Cdth, saco aéreo torácico caudal Cl, clavicular
saco aéreo Crth, saco aéreo torácico craniano Cv, saco aéreo cervical Fu, fúrcula Hu, úmero Lu, pulmão Lvd, divertículo vertebral lateral
Pv, pelve e Tr, traquéia (Extraído de: O'Connor e Claessens 2005).

Os pulmões alveolares de mamíferos (macaco Rhesus UMA) e pulmões parabrônquicos de pássaros (pombo B) são subdivididos em grandes
número de alvéolos extremamente pequenos (A, inserção) ou capilares de ar (irradiando do parabronchi B, inserção). O respiratório dos mamíferos
o sistema é particionado de maneira homogênea, de modo que as funções de ventilação e troca gasosa são compartilhadas pelos alvéolos e grande parte do volume pulmonar.
O sistema respiratório aviário é particionado de forma heterogênea, de modo que as funções de ventilação e troca gasosa são separadas nos sacos aéreos
(sombreado em cinza) e o pulmão parabrônquico, respectivamente. Os sacos de ar atuam como foles para ventilar o parabronchi tubular (Powell e Hopkins 2004).


Comparação do sistema respiratório "unidirecional" aviário (a) onde os gases são trocados entre os pulmões e o sangue nos parabrônquios, e o sistema respiratório bidirecional dos mamíferos (b) onde a troca gasosa ocorre em pequenos sacos sem saída chamados alvéolos (De : West et al. 2007).


Crédito: Zina Deretsky, National Science Foundation

Sistemas respiratórios semelhantes aos das aves nos dinossauros - uma análise recente que mostra a presença de um sistema pulmonar semelhante ao das aves, ou pulmão, em dinossauros predadores fornece mais evidências de uma ligação evolutiva entre dinossauros e pássaros. Propostas pela primeira vez no final do século 19, as teorias sobre a relação dos animais tiveram um breve apoio, mas logo caíram em desuso. As evidências coletadas nos últimos 30 anos deram novo fôlego à hipótese. O'Connor e Claessens (2005) deixam claro que o sistema pulmonar único das aves, que possui pulmões fixos e bolsas de ar que penetram no esqueleto, tem uma história mais antiga do que se imaginava. Também desfaz a teoria de que os dinossauros predadores tinham pulmões semelhantes aos dos répteis vivos, como os crocodilos.

O sistema pulmonar aviário usa "ventilação de fluxo", contando com um conjunto de nove sacos de ar flexíveis que agem como um fole para mover o ar através dos pulmões quase completamente rígidos. Os sacos de ar não participam da troca real de oxigênio, mas aumentam muito sua eficiência e permitem as altas taxas metabólicas encontradas nas aves. Este sistema também mantém o volume de ar no pulmão quase constante. O'Connor diz que a presença de um extenso sistema de saco de ar pulmonar com ventilação de fluxo no pulmão sugere que esse grupo de dinossauros poderia ter mantido um metabolismo estável e alto, colocando-os muito mais próximos de uma existência de sangue quente. "Mais e mais características que antes definiam as aves - penas, por exemplo - agora são conhecidas por estarem presentes nos dinossauros, então muitas características das aves podem realmente ser dinossauros", disse O'Connor. Uma parte do saco de ar na verdade se integra ao esqueleto, formando bolsas de ar no osso, de outra forma denso. A função exata dessa modificação esquelética não é completamente compreendida, mas uma explicação teoriza que as bolsas de ar do esqueleto evoluíram para clarear a estrutura óssea, permitindo que os dinossauros andem eretos e os pássaros voem.

Alguns ossos ocos estão fornecendo novas evidências sólidas de como os pássaros evoluíram dos dinossauros.

  • um saco interclavicular
  • dois sacos cervicais
  • dois sacos torácicos anteriores
  • dois sacos torácicos posteriores
  • dois sacos abdominais


Sacos de ar e pneumatização axial em uma ave existente. O corpo da ave na vista lateral esquerda, mostrando os sacos aéreos cervical (C), interclavicular (I), torácico anterior (AT), torácico posterior (PT) e abdominal (AB). A área hachurada mostra a mudança de volume durante a expiração. As vértebras cervicais e torácicas anteriores são pneumatizadas por divertículos dos sacos aéreos cervicais. As vértebras torácicas posteriores e o sinsacro são pneumatizados pelos sacos aéreos abdominais na maioria dos táxons. Os divertículos dos sacos aéreos abdominais geralmente invadem a coluna vertebral em vários pontos. Os divertículos geralmente se unem quando entram em contato, produzindo um sistema de vias aéreas vertebrais contínuas que se estendem da terceira vértebra cervical até o final do sinsacro. Modificado de Duncker 1971 (Wedel 2003).

A tomografia axial computadorizada de um ar de ganso acordado, respirando espontaneamente, é a mais escura. Uma grande porcentagem do corpo da ave é preenchida com vários sacos de ar. Superior esquerdo: Ao nível das articulações do ombro (hh, cabeça do úmero) está o saco de ar intraclavicular (ICAS), que se estende do coração cranialmente às clavículas (isto é, fúrcula ou osso da sorte). S, esterno FM, grandes músculos de vôo com divertículos do saco aéreo fechado, pontas de seta t, traqueia. Canto superior direito: Ao nível do coração caudal (H) estão os sacos aéreos torácicos cranianos (TAS) emparelhados. A ponta da seta aponta para a parede medial do saco de ar (contraste aprimorado com pó de tântalo em aerossol). A cavidade dorsal do corpo é preenchida com os pulmões, que estão firmemente fixados às paredes dorsal e lateral do corpo. V, vértebras torácicas. Inferior esquerdo: Ao nível dos joelhos (K) estão os sacos aéreos torácicos caudais (PTAS) e os sacos aéreos abdominais, com as vísceras abdominais (AV) preenchendo a cavidade corporal ventral. Pode-se observar a membrana que separa os sacos aéreos abdominais (ponta de seta) e dos sacos aéreos torácicos caudais (setas). Inferior direito: Ao nível da pelve caudal, os sacos aéreos abdominais, que se estendem até a cauda da ave, podem ser vistos. Seta, membrana que separa os sacos aéreos abdominais (Brown et al. 1997).

Os pássaros podem respirar pela boca ou pelas narinas (narinas). O ar que entra nessas aberturas (durante a inspiração) passa pela faringe e depois para a traqueia (ou traqueia). A traqueia é geralmente tão longa quanto o pescoço. No entanto, algumas aves, como os guindastes, têm uma traqueia excepcionalmente longa (até 1,5 m) que é enrolada dentro da quilha oca do esterno (mostrado abaixo). Este arranjo pode dar ressonância adicional às suas chamadas em voz alta (veja este breve vídeo de chamadas de Sandhill Cranes).


Sandhill Cranes chamando em voo

A traqueia típica das aves é 2,7 vezes mais longa e 1,29 vezes mais larga do que a dos mamíferos de tamanho semelhante. O efeito líquido é que a resistência traqueal ao fluxo de ar é semelhante à dos mamíferos, mas o volume do espaço morto traqueal é cerca de 4,5 vezes maior. As aves compensam o maior espaço morto traqueal por terem um volume corrente relativamente maior e uma frequência respiratória mais baixa, aproximadamente um terço da dos mamíferos. Esses dois fatores diminuem o impacto do maior volume do espaço morto traqueal na ventilação. Assim, a ventilação traqueal minuto é apenas cerca de 1,5 a 1,9 vezes a dos mamíferos (Ludders 2001).


Exemplos de alças traqueais encontradas em Cisnes Negros (Cygnus atratus), Whooper
Swans (Cygnus cygnus), Colhereiros brancos (Platalea leucorodia), Mutum com capacete (Crax Pauxi),
e guindastes gritando (Grus americana).
Fonte: http://www.ivis.org/advances/Anesthesia_Gleed/ludders2/chapter_frm.asp

o traquéia bifurca-se (ou divide-se) em dois brônquios primários no siringe. A siringe é exclusiva dos pássaros e o amp é sua 'caixa de voz' (nos mamíferos, os sons são produzidos na laringe). o brônquios primários entrar nos pulmões & amp são então chamados mesobronchi. Ramificando a partir do mesobronchi estão tubos menores chamados dorsobronchi. Os dorsobronchi, por sua vez, conduzem ao parabronchi ainda menor. Parabronchi pode ter vários milímetros de comprimento e 0,5 - 2,0 mm de diâmetro (dependendo do tamanho da ave) (Maina 1989) e suas paredes contêm centenas de pequenas, ramificadas e anastomosadas 'capilares de ar' rodeado por uma profusa rede de capilares sanguíneos (Welty e Baptista 1988). É dentro desses 'capilares de ar' que ocorre a troca de gases (oxigênio e dióxido de carbono) entre os pulmões e o sangue. Depois de passar pelo parabronchi, o ar se move para o ventrobronchi.


Desenho semi-esquemático do sistema pulmão-saco aéreo in situ. A metade cranial dos dorsobrônquios (4) e dos parabrônquios (6) foi removida. 1 = traqueia, 2 = brônquio primário, 3 = ventrobrônquios com as conexões em (A) cervical, (B) interclavicular e (C) sacos aéreos torácicos cranianos, 5 = laterobrônquios e o brônquio primário caudal aberto no (D) torácico posterior e (E) sacos aéreos abdominais (de: Duncker 2004).


Sistema respiratório aviário mostrando os brônquios localizados dentro dos pulmões. Os dorsobronquios e os ventrobronquios se ramificam dos brônquios parabrônquicos primários e se estendem dos dorsobronquios aos ventrobronquios. Setas azuis claras indicam a direção do fluxo de ar através do parabronchi. O brônquio primário continua através do pulmão e se abre para o saco aéreo abdominal. (Fonte: http://www.ivis.org/advances/Anesthesia_Gleed/ludders2/chapter_frm.asp)

Os pássaros exibem alguma variação na estrutura do pulmão e, especificamente, no arranjo dos parabronchos. A maioria das aves tem dois conjuntos de parabrônquios, os parabrônquios paleopulmônicos (& lsquoancient pulmão & rsquo) e neopulmônicos (& lsquonew pulmão & rsquo). No entanto, a região neopulmonar está ausente em algumas aves (por exemplo, pinguins) e mal desenvolvida em outras (por exemplo, cegonhas [Ciconiidae] e patos [Anatidae]). Em pássaros canoros (Passeriformes), pombos (Columbiformes) e pássaros galináceos (Galliformes), a região neopulmonar do pulmão está bem desenvolvida (Maina 2008). Nestes últimos grupos, os parabrônquios neopulmônicos contêm cerca de 15 a 20% da superfície de troca gasosa dos pulmões (Fedde 1998). Enquanto o fluxo de ar através dos parabrônquios paleopulmônicos é unidirecional, o fluxo de ar através dos parabrônquios neopulmônicos é bidirecional. Parabronchi pode ter vários milímetros de comprimento e 0,5 - 2,0 mm de diâmetro (dependendo do tamanho da ave) (Maina 1989) e suas paredes contêm centenas de minúsculos capilares de ar ramificados e anastomosados ​​cercados por uma profusa rede de capilares sanguíneos.



Diferenças entre diferentes aves no desenvolvimento da região neopulmonar do pulmão. (a) Os pulmões dos pinguins são inteiramente paleopulmônicos.
(b) Algumas aves, como os patos, têm uma região neopulmonar relativamente pequena. (c) Os pássaros canoros têm uma região neopulmonar bem desenvolvida.
1, traqueia, 2, brônquio primário, 3, ventrobrônquio, 4, dorsobrônquio, 5, brônquio lateral, 6, parabrônquios paleopulmônicos,
7, parabrônquios neopulmônicos A, saco aéreo cervical, B, saco aéreo interclavicular, C, saco aéreo torácico cranial, D, saco aéreo torácico caudal,
E, saco aéreo abdominal. As setas brancas indicam mudanças no volume dos sacos aéreos durante o ciclo respiratório (de: McLelland 1989).


Então, como o ar flui através dos pulmões das aves e sacos de ar durante a respiração?


Fluxo de ar através do sistema respiratório aviário durante a inspiração (a) e a expiração (b).
1 - saco aéreo interclavicular, 2 - saco aéreo torácico cranial, 3 - saco aéreo torácico caudal, 4 - saco aéreo abdominal
(Extraído de: Reese et al. 2006).


Um esquema do sistema respiratório aviário, ilustrando os principais sacos de ar e suas conexões com o pulmão. (A) A direção lateral e dorsal do movimento da caixa torácica durante a expiração é indicada por setas. (B) A direção do fluxo de ar durante a inspiração. (C) A direção do fluxo durante a expiração (de: Plummer e Goller 2008).


Ciclo respiratório aviário
Este diagrama Flash mostra os caminhos que o ar percorre pelo sistema respiratório quando uma ave respira.

        • Use a barra de ferramentas para percorrer as cinco páginas do diagrama.
        • Dependendo do seu navegador - pode ser necessário clicar na barra de ferramentas uma ou duas vezes para ativá-la totalmente.
        • A barra de ferramentas responderá às teclas do teclado do IMB / PC: Para cima, Para baixo, Esquerda, Direita, Home, End, Page Up e Page Down.
        • Algumas páginas contêm notas que contêm termos anatômicos que podem não ser familiares para você. Coloque o cursor sobre o botão de rótulos (na extremidade direita da barra de ferramentas) ou clique nele para ver a que se referem.


        Durante a inalação, o ar se move para os sacos aéreos posteriores e, simultaneamente,
        para os pulmões e através dos parabrônquios e para os sacos aéreos anteriores.


        Durante a expiração, o ar sai dos sacos aéreos posteriores para dentro e através dos parabrônquios e, simultaneamente,
        fora dos sacos aéreos anteriores e fora do corpo pela traqueia.


        Durante a inalação, todos os sacos aéreos se expandem conforme o ar inalado entra nos sacos aéreos posteriores e nos pulmões e, simultaneamente, o ar sai dos pulmões
        e nos sacos aéreos anteriores. Durante a expiração, os sacos aéreos diminuem de volume conforme o ar se move (1) dos sacos aéreos posteriores através dos pulmões e
        (2) dos sacos aéreos anteriores e para fora do corpo através da traqueia.

        As animações Shockwave Flash e Adobe Flash acima foram criadas por John McAuley (Obrigado, John!).
        (Para instalar o Adobe Shockwave Player, vá para http://get.adobe.com/shockwave/.
        Para instalar o Adobe Flash: http://get.adobe.com/flashplayer/ e, para 64 bits,
        http://labs.adobe.com/downloads/flashplayer11.html).

        Fluxo de ar respiratório nos pulmões das aves. Preenchidas e flechas abertas denotam a direção do fluxo de ar durante a inspiração (flechas cheias) e expiração (flechas abertas), respectivamente. A espessura relativa das setas indica a proporção do fluxo de ar através das diferentes áreas do sistema respiratório durante o ciclo respiratório. Setas pontilhadas indicam as mudanças de volume dos sacos aéreos. Nos pulmões das aves (UMA), a maior parte do ar entra diretamente nos sacos aéreos caudais durante a inspiração (seta preta grossa), enquanto uma parte menor flui através dos parabrônquios / capilares de ar para os sacos de ar cranianos (setas pretas finas) Durante a expiração, a maior parte das correntes de ar inspiradas dos reservatórios (bolsas de ar caudais, setas abertas grossas) através dos parabrônquios / capilares aéreos para as vias aéreas distais principais, onde se mistura com o gás respiratório desoxigenado armazenado nos sacos aéreos cranianos durante a fase inspiratória. Consequentemente, o fluxo de gás respiratório através dos parabrônquios, átrios e capilares de ar de troca gasosa é unidirecional e contínuo durante a inspiração e a expiração. Este princípio é alcançado pelos gradientes de pressão cranio-caudal no sistema respiratório que variam entre a inspiração e a expiração e a abertura e fechamento consecutivos dos sistemas valvares entre os mesobrônquios / sacos aéreos e os parabrônquios (não indicados na figura). Conseqüentemente, o fluxo de ar é constante e alto nos parabrônquios, nos átrios e nos capilares de troca de gás (de: Bernhard et al. 2004).

        O surfactante SP-B (na figura acima) é uma mistura de fosfolipídios e proteínas específicas que funcionam para manter o fluxo de ar através dos 'tubos' do sistema respiratório aviário. O surfactante SP-A foi detectado apenas em mesobrônquios de aves. A SP-A desempenha um papel importante na defesa inata do hospedeiro e na regulação dos processos inflamatórios e pode ser importante nos mesobrônquios porque o fluxo de ar é mais lento e pequenas partículas podem tender a se acumular ali (veja a figura abaixo). O surfactante SP-C não é encontrado no sistema respiratório das aves (ou, se for o caso, em quantidades muito pequenas), mas é encontrado nos alvéolos de mamíferos junto com SP-A e SP-B. Como o sistema respiratório dos mamíferos (abaixo) inclui estruturas que são colapsáveis ​​(alvéolos) e áreas com baixo fluxo de ar, todos os três surfactantes são importantes para reduzir a tensão superficial e a defesa inata do hospedeiro (Bernhard et al. 2004).


        O fluxo de ar nos pulmões de mamíferos é bidirecional durante o ciclo respiratório, com fluxo de ar altamente reduzido
        em estruturas periféricas, isto é, bronquíolos e, particularmente, os alvéolos de troca gasosa. Consequentemente, pequenas partículas (& lt 1 & microm)
        que entram nos alvéolos podem sedimentar, tornando necessário um sistema de primeira linha de defesa, composto por macrófagos alveolares
        (glóbulos brancos), SP-A e (fosfolipídios) reguladores de processos inflamatórios (de: Bernhard et al. 2004).


        A: Uma visão de alta resolução de uma partícula estranha (p) sendo engolfada por uma célula epitelial (e) em um pulmão de ave.
        Setas, microvilosidades alongadas. B: Superfície de um átrio do pulmão de uma ave doméstica mostrando sangue vermelho
        células com um deles (r) sendo engolfado pela célula epitelial subjacente (seta): e, superfície epitelial m, a livre
        (superfície) macrófago. Barras de escala: A = 0,5 & mícron B = 10 & mícron (De: Nganpiep e Maina 2002).


        Fluxo de ar é impulsionado por mudanças na pressão dentro do sistema respiratório:

        • Durante a inspiração:
          • o esterno se move para frente e para baixo enquanto as costelas vertebrais se movem cranialmente para expandir as costelas esternais e a cavidade toracoabdominal (veja os diagramas abaixo). Isso expande os sacos aéreos anterior e posterior e diminui a pressão, fazendo com que o ar se mova para esses sacos aéreos.
            • O ar da traqueia e brônquios move-se para os sacos aéreos posteriores e, simultaneamente,
            • o ar dos pulmões move-se para os sacos aéreos anteriores.


            Mudanças na posição do esqueleto torácico durante a respiração de uma ave. As linhas sólidas representam
            posição torácica no final da expiração, enquanto as linhas pontilhadas mostram a posição torácica
            no final da inspiração (Fonte: http://www.ivis.org/advances/Anesthesia_Gleed/ludders2/chapter_frm.asp).


            Desenho de um celoma de pássaro em seção transversal durante a expiração (ossos cinzentos) e inspiração (ossos brancos). As linhas tracejadas ilustram o
            septo horizontal que separa a cavidade pleural (PC) onde os pulmões estão localizados da cavidade subpulmonar (SP) onde a maioria
            dos sacos aéreos estão localizados (exceto os abdominais que estão na cavidade peritoneal), e o septo oblíquo que separa os sacos aéreos de
            a cavidade abdominal (CA) e as vísceras digestivas. Ambos os septos se inserem na quilha ventral das vértebras. O volume da cavidade pleural muda
            muito pouco com os movimentos das costelas respiratórias, mas o volume da cavidade subpulmonar (e dos sacos aéreos) é muito aumentado quando o oblíquo
            o septo é alongado durante a inspiração (Adaptado de: Klein e Owerkowicz 2006). O aumento do volume diminui a pressão do ar e puxa o ar
            para os sacos de ar.


            Representação esquemática dos pulmões e sacos de ar de uma ave e do caminho de
            fluxo de gás através do sistema pulmonar durante a inspiração e a expiração. Para fins de clareza, o pulmão neopulmonar
            não é mostrado. O brônquio intrapulmonar também é conhecido como mesobrônquio. A - Inspiração. B - Vencimento
            Fonte: http://www.ivis.org/advances/Anesthesia_Gleed/ludders2/chapter_frm.asp

            • Durante a expiração:
              • o esterno se move para trás e para cima e as costelas vertebrais se movem caudalmente para retrair as costelas do esterno e reduzir o volume da cavidade toracoabdominal. Isso reduz o volume dos sacos aéreos anterior e posterior, fazendo com que o ar saia desses sacos.
                • O ar dos sacos posteriores se move para os pulmões e, simultaneamente,
                • o ar dos sacos anteriores se move para a traqueia e sai do corpo.

                Portanto, o ar sempre se move unidirecionalmente através dos pulmões e, como resultado, tem um conteúdo de oxigênio mais alto do que, por exemplo, o ar nos alvéolos de humanos e outros mamíferos.

                Variação no comprimento dos processos uncinados - Aves com diferentes formas de locomoção apresentam diferenças morfológicas em suas costelas: (A) espécies terrestres (andar), casuar (Casuaris Casuaris) (B) um pássaro voador típico, Eagle Owl (Bubo Bubo) e (C) uma espécie aquática de mergulho, Razorbill (Alca torda) Os processos uncinados são mais curtos em espécies que caminham, de comprimento intermediário em pássaros típicos e relativamente longos em espécies mergulhadoras (barra de escala, 5 cm). Os músculos ligados a processos uncinados (músculos apendicocostais) ajudam a girar as costelas para a frente, empurrando o esterno para baixo e inflando os sacos de ar durante a inspiração. Outro músculo (oblíquo externo) ligado a processos uncinados puxa as costelas para trás, movendo o esterno para cima durante a expiração. Os processos uncinados mais longos das aves mergulhadoras estão provavelmente relacionados ao maior comprimento do esterno e ao ângulo inferior das costelas com a espinha dorsal e o esterno. A inserção dos músculos apendicocostais perto do final dos processos uncinados pode fornecer uma vantagem mecânica para mover as costelas alongadas durante a respiração (Tickle et al. 2007).

                Ward apresentou suas idéias na reunião anual de 2003 da American Geological Society em Seattle. Veja: http://www.nature.com/nsu/031103/031103-7.html

                No pulmão das aves, o oxigênio se difunde (por difusão simples) dos capilares de ar para o sangue e o dióxido de carbono do sangue para os capilares de ar (mostrado nesta figura e nas figuras abaixo). Essa troca é muito eficiente em pássaros por uma série de razões. Primeiro, o complexo arranjo de sangue e capilares de ar no pulmão das aves cria uma área de superfície substancial através da qual os gases podem se difundir. A área de superfície disponível para troca (SAE) varia com o tamanho da ave. Por exemplo, o ASE é cerca de 0,17 m 2 para pardais domésticos (cerca de 30 gms Passer domesticus), 0,9 m 2 para Rock Pigeons (cerca de 350 gms Columba livia), 3,0 m 2 para um pato selvagem (cerca de 1150 gms Anas platyrhynchos), e 8,9 m 2 para um ganso Graylag macho (cerca de 3,7 kg Anser anser) (Maina 2008). No entanto, pássaros menores têm maior SAE por unidade de massa do que pássaros maiores. Por exemplo, o SAE é de cerca de 90 cm 2 / gm para colibris de orelhas violetas (Colibri coruscans Dubach 1981), cerca de 26 cm 2 / g para patos selvagens, e cerca de 5,4 cm 2 / g para Emas (Dromaius novaehollandiae Maina e King 1989). Entre os mamíferos, há também uma relação negativa entre SAE e o tamanho do corpo, com mamíferos menores, como musaranhos, tendo maior SAE por unidade de massa do que mamíferos maiores. No entanto, para pássaros e mamíferos de tamanho semelhante, o SAE das aves é geralmente cerca de 15% maior (Maina et al. 1989).

                Uma segunda razão pela qual a troca gasosa nos pulmões das aves é tão eficiente é que a barreira de gases no sangue, através da qual os gases se difundem, é extremamente fina. Isso é importante porque a quantidade de gás difundido através dessa barreira é inversamente proporcional à sua espessura. Entre os vertebrados terrestres, a barreira de gases no sangue é mais fina nas aves. A seleção natural favoreceu barreiras de gases no sangue mais finas em pássaros e mamíferos porque os endotérmicos usam oxigênio em taxas mais altas do que os ectotérmicos como anfíbios e répteis. Entre as aves, a espessura da barreira de gases no sangue varia, com pássaros menores geralmente tendo barreiras de gases no sangue mais finas do que as aves maiores. Por exemplo, a barreira de gás no sangue tem 0,099 & mamãe de espessura em colibris de orelhas violetas e 0,56 & mamãe de espessura em avestruzes (West 2009).


                Comparação da espessura média da barreira de gases do sangue de 34 espécies de pássaros, 37 espécies de mamíferos,
                16 espécies de répteis e 10 espécies de anfíbios revelaram que as aves tinham gases sanguíneos significativamente mais finos
                barreiras do que os outros taxa (West 2009).

                Também contribuindo para a eficiência da troca gasosa nos pulmões das aves está um processo chamado troca de corrente cruzada. O ar que passa pelos capilares de ar e o sangue que se move pelos capilares sanguíneos geralmente viajam em ângulos retos entre si no que é chamado de fluxo de corrente cruzada (Figura abaixo Makanya e Djonov 2009). Como resultado, o oxigênio se difunde dos capilares de ar para o sangue em muitos pontos ao longo do comprimento dos parabrônquios, resultando em uma maior concentração de oxigênio (isto é, pressões parciais mais altas) no sangue deixando os pulmões do que é possível nos pulmões alveolares de mamíferos (Figuras abaixo).


                (A) Micrografia de tecido pulmonar de um Brown Honeyeater (Lichmera indistinta) mostrando (a) parabronchi, (b) vaso sanguíneo e (c) tecido de troca (barra, 200 micrômetros). (B) Micrografia eletrônica do pulmão de uma andorinha de boas-vindas (Hirundo Neoxena) mostrando (a) barreira sangue-ar, (b) capilar de ar, (c) capilar de sangue e (d) glóbulos vermelhos no capilar de sangue (barra, 2 micrômetros). (Extraído de: Vitali e Richardson 1998).


                A) Visão medial do pulmão de uma galinha doméstica (Gallus gallus domesticus) p, brônquio primário v, ventrobronchus d, dorsobronchus r, parabronchi. Barra de escala, 1 cm. (B) Uma artéria intraparabrônquica (i) que dá origem a capilares sanguíneos (c) no pulmão de um Emu (Dromiceus novaehollandiae) a, capilares de ar. Barra de escala, 15 & mãe. (C) Capilares de ar intimamente associados aos capilares sanguíneos (setas) em um pulmão de galinha. Barra de escala, 10 e mãe. (D) Capilares sanguíneos (c) intimamente associados aos capilares de ar (espaços) em um pulmão de galinha. Barra de escala, 12 e mãe. (De: Maina 2002).


                Um capilar de ar individual (CA) cercado por uma densa rede de sangue
                capilares (asterisco) em um pulmão de galinha. Os capilares sanguíneos drenam para um
                veia maior (V6) adjacente a um infundíbulo (IF). Observe que a direção geral
                do fluxo sanguíneo através dos capilares sanguíneos é perpendicular ao fluxo de ar através
                os capilares de ar, ou seja, fluxo de corrente cruzada (de: Makanya e Djonov 2009).

                Em pássaros, a espessura da barreira de gases do sangue no Beija-flor-de-orelha-violeta de 7,3 g (Colibri coruscans) é 0,099 & microm, enquanto a de uma avestruz imatura de 40 kg (Struthio camelus) é 0,56 & microm (Maina e West 2005) .


                Relação entre a espessura média harmônica da barreira de gases do sangue (a espessura da barreira que afeta a difusão de oxigênio dos capilares de ar para os capilares sanguíneos) contra a massa corporal nos pulmões de morcegos, pássaros e mamíferos não voadores. Os pássaros têm barreiras particularmente mais finas do que os morcegos e mamíferos não voadores
                (Maina 2000).



                Fotomicrografias de uma porção do pulmão de uma galinha (A) e de um coelho (B).
                Observe o pequeno diâmetro dos capilares de ar no pulmão da galinha em comparação com o dos alvéolos do coelho (mesma ampliação).
                (A) No pulmão da galinha, os capilares pulmonares são sustentados por 'suportes' de epitélio (setas). (B) No pulmão do coelho,
                os capilares pulmonares estão suspensos nos grandes espaços entre os alvéolos (Watson et al. 2007).


                Troca de corrente cruzada:


                Principal: Fluxo de ar (setas grandes) e fluxo sanguíneo (setas pequenas) ilustrando o funcionamento do mecanismo de troca de gás de corrente cruzada
                no pulmão das aves (entre os capilares sanguíneos e os capilares aéreos). Observe o arranjo em série dos capilares sanguíneos que vão da periferia ao lúmen do parabrônquico e os capilares de ar que se estendem radialmente do lúmen parabrônquico. A troca de gases (difusão simples de O2 e companhia2) ocorre apenas entre os capilares sanguíneos e os capilares aéreos. À medida que o ar se move através de um parabronchus e cada capilar de ar sucessivo, a pressão parcial de oxigênio (PO2) diminui (conforme indicado pela densidade diminuída do pontilhado) porque o oxigênio está se difundindo nos capilares sanguíneos associados a cada capilar de ar. Como resultado dessa difusão, a pressão parcial de oxigênio no sangue que sai dos pulmões (veia pulmonar) é maior do que a do sangue que entra nos pulmões (artéria pulmonar) (conforme indicado pelo aumento da densidade do pontilhado).

                Fundo: Pressões parciais relativas de O2 e companhia2 (1) para o ar entrando em um parabrônquio (inicial-parabrônquico, Peu) e ar deixando um parabronchus (end-parabronchial, PE), e (2) para sangue antes de entrar nos capilares sanguíneos nos pulmões (artéria pulmonar, PUMA) e para sangue após deixar os capilares sanguíneos nos pulmões (veia pulmonar, PV) A pressão parcial de oxigênio (PO2) de sangue venoso (PV) é derivado de uma mistura de todas as unidades capilares de sangue capilar de ar em série. Por causa dessa troca de corrente cruzada, a pressão parcial de oxigênio nas veias pulmonares das aves (PV) é maior do que o ar que sai do parabronchus (PE) ar que será exalado. Em mamíferos, a pressão parcial de oxigênio nas veias que saem dos pulmões não pode exceder a do ar exalado (gás expiratório final, ou PE) (Figura adaptada de Scheid e Piiper 1987). É importante ressaltar que a pressão parcial de oxigênio no sangue que sai do pulmão aviário é o resultado da 'mistura' de sangue de uma série de capilares associados a capilares de ar sucessivos ao longo do comprimento de um parabronchus que é misturado quando o sangue deixa os capilares e entra em pequenas veias. Como resultado, a direção do fluxo de ar através de um parabrônquio não afeta a eficiência da troca de corrente cruzada (porque os gases são trocados apenas entre os capilares sanguíneos e os capilares de ar, não entre o parabrônquio e o sangue). Assim, no diagrama acima, inverter a direção do fluxo de ar obviamente significaria que o capilar de ar na extrema esquerda teria a maior pressão parcial de oxigênio, em vez do capilar de ar na extrema direita (portanto, o padrão pontilhado que indica a quantidade de oxigênio em cada capilar de ar seria revertido). No entanto, por causa da 'mistura' de sangue que acabamos de mencionar, essa reversão teria pouco efeito sobre o PV, a pressão parcial de oxigênio no sangue saindo pelas veias pulmonares (o PO2 provavelmente seria um pouco menor porque algum oxigênio teria sido perdido na primeira vez que o ar passou pelos parabrônquios neopulmônicos). Isso é importante porque a maioria das aves tem parabrônquios neopulmônicos, bem como parabrônquios paleopulmônicos e, embora o fluxo de ar através dos parabrônquios paleopulmônicos seja unidirecional, o fluxo de ar através dos parabrônquios neopulmônicos é bidirecional.


                Diagrama mostrando o fluxo de ar do lúmen parabrônquico (PL) para os capilares de ar (não mostrado) e sangue arterial da periferia do
                parabronchus na área de troca gasosa (tecido de troca, ET). A orientação entre o fluxo de ar ao longo do parabronchus e o do sangue para o
                o tecido de troca (TE) da periferia é perpendicular ou com corrente cruzada (setas tracejadas). O tecido de troca é fornecido com sangue arterial
                pelas artérias interparabrônquicas (IPA) que dão origem às arteríolas (estrelas) que terminam nos capilares sanguíneos. Depois de passar pelos capilares, o sangue flui
                para as vênulas intraparabrônquicas (asteriscos) que drenam para as veias interparabrônquicas (VPI). Estes, por sua vez, esvaziam-se na veia pulmonar que retorna o
                sangue para o coração. (De: Maina e Woodward 2009).

                Controle de Ventilação:

                A ventilação e a taxa respiratória são reguladas para atender às demandas impostas por mudanças na atividade metabólica (por exemplo, repouso e vôo), bem como outras entradas sensoriais (por exemplo, calor e frio). É provável que haja um centro de controle respiratório central no cérebro das aves, mas isso não foi demonstrado de forma inequívoca. Como nos mamíferos, a área de controle central parece estar localizada na ponte e na medula oblonga, com facilitação e inibição provenientes de regiões superiores do cérebro. Também parece que o impulso químico na frequência respiratória e na duração inspiratória e expiratória depende do feedback dos receptores no pulmão, bem como dos quimiorreceptores extrapulmonares, mecanorreceptores e termorreceptores (Ludders 2001).

                Os quimiorreceptores centrais afetam a ventilação em resposta a mudanças na concentração arterial de PCO 2 e íon hidrogênio.Os quimiorreceptores periféricos extrapulmonares, especificamente os corpos carotídeos (localizados nas artérias carótidas), são influenciados pela P O 2 e aumentam sua taxa de descarga à medida que a P O 2 diminui, aumentando assim a ventilação e diminuem sua taxa de descarga à medida que a P O 2 aumenta ou a P CO 2 diminui. Essas respostas são as mesmas observadas em mamíferos. Ao contrário dos mamíferos, as aves têm um grupo único de receptores periféricos localizados no pulmão, chamados quimiorreceptores intrapulmonares (IPC), que são agudamente sensíveis ao dióxido de carbono e insensíveis à hipóxia. O IPC afeta a taxa e o volume da respiração respiração a respiração, agindo como o ramo aferente de um reflexo inibitório inspiratório que é sensível ao tempo, taxa e extensão da eliminação de CO 2 do pulmão durante a inspiração (Ludders 2001).

                Respiração por embriões aviários

                Bernhard, W., A. Gebert, G. Vieten, G. A. Rau1, J. M. Hohlfeld, A. D. Postle e J. Freihorst. 2001. Tensoativo pulmonar em pássaros: lidando com a tensão superficial em um pulmão tubular. American Journal of Physiology - Regulatory Integrative and Comparative Physiology 281: R327-R337.

                Bernhard, W., P. L. Haslam e J. Floros. 2004. De pássaros para humanos: novos conceitos sobre vias aéreas em relação ao surfactante alveolar. American Journal of Respiratory Cell and Molecular Biology 30: 6-11.

                Dubach, M. 1981. Análise quantitativa do sistema respiratório do pardal, Budgerigar e Violet-eared Hummingbird. Respiration Physiology 46: 43-60.

                Duncker, H.-R. 1971. O sistema de saco de ar pulmonar dos pássaros. Advances in Anatomy, Embryology, and Cell Biology 45: 1 & # 8211171.

                Klein, W. e T. Owerkowicz. 2006. Função de septos intracoelômicos na ventilação pulmonar de amniotas: lições de lagartos. Physiological and Biochemical Zoology 79: 1019-1032.

                Ludders, J.W. 2001. Inhaled anesthesia for birds. In: Avanços recentes em anestesia e analgesia veterinária: animais de companhia (R. D. Gleed e J. W. Ludders, eds.). Serviço Internacional de Informações Veterinárias, Ithaca, NY. (www.ivis.org/advances/Anesthesia_Gleed/ludders2/chapter_frm.asp)

                Maina, J.N. 1989. A morfometria do pulmão aviário. Pp. 307-368 em Form and function in birds (A.S. King e J. McLelland, eds.). Academic Press, Londres.

                Maina, J. N. 2002. Estrutura, função e evolução dos trocadores de gás: perspectivas comparativas. Journal of Anatomy 201: 281-304.

                Maina, J. N. 2008. Morfologia funcional do sistema respiratório aviário, o sistema pulmonar-ar: eficiência construída na complexidade. Ostrich 79: 117-132.

                Maina, J. N. e A. S. King. 1989. O pulmão do Emu, Dromaius novaehollandiae: um estudo microscópico e morfométrico. Journal of Anatomy 163: 67-74.

                Maina, J. N., A. S. King e G. Settle. 1989. Um estudo alométrico dos parâmetros morfométricos pulmonares em aves, com comparação em mamíferos. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B 326: 1-57.

                Maina, J. N. e C. Nathaniel. 2001. Um estudo qualitativo e quantitativo do pulmão de uma avestruz, Struthio camelus. Journal of Experimental Biology 204: 2313-2330.

                Maina, J. N. e J. D. Woodward. 2009. Seção serial tridimensional reconstrução computadorizada do arranjo dos componentes estruturais do parabronchus da avestruz, Struthio camelus pulmão. Anatomical Record 292: 1685-1698.

                Makanya, A. N. e V. Djonov. 2009. Angioarquitetura parabrônquica em frangos em desenvolvimento e adultos. Journal of Applied Physiology 106: 1959-1969, 2009.

                McLelland, J. 1989. Anatomy of the lungs and air sacs. Em: Forma e função em pássaros, vol. 4 (A. S. King e J. McLelland, eds.), Pp. 221-279. Academic Press, San Diego, CA.

                Powell, F.L. 2000. Respiration. Pp. 233-264 no Fisiologia aviária, quinta edição (G. Causey Whittow, ed.). Academic Press, New York, NY.

                Powell, F. L. e S. R. Hopkins. 2004. Fisiologia comparativa da complexidade pulmonar: implicações para as trocas gasosas. News in Physiological Science 19: 55-60.

                Reese, S., G. Dalamani e B. Kaspers. 2006. O sistema imunológico associado ao pulmão aviário: uma revisão. Veterinario. Res. 37: 311-324.

                Scheid, P. e J. Piiper. 1987. Troca de gás e transporte. In: Bird respiration, volume 1 (T. J. Seller, ed.), Pp. 97-129. CRC Press, Inc., Boca Raton, FL.

                Sereno, P. C., R. N. Martinez, J. A. Wilson, D. J. Varricchio, O. A. Alcober e H. C. E. Larsson. 2008. Evidência de sacos aéreos intratorácicos de aves em um novo dinossauro predador da Argentina. PLoS ONE 3 (9): e3303.

                Tazawa, H. 1987. Respiração embrionária. Pp. 3-24 em Bird respiration, vol. 2 (T. J. Seller, ed.). CRC Press, Boca Raton, FL.

                Tickle, P.G., A.R. Ennos, L.E. Lennox, S.F. Perry e J.R. Codd. 2007. Significado funcional dos processos uncinados em pássaros. Journal of Experimental Biology 210: 3955-3961.

                Watson, R. R., Z. Fu e J. B. West. 2007. Morfometria da barreira de gases no sangue pulmonar extremamente fina no pulmão de frango. American Journal of Physiology. Lung Cellular and Molecular Physiology 36: L769-L777.

                Wedel, M.J. 2003. Pneumaticidade vertebral, sacos aéreos e a fisiologia dos dinossauros saurópodes. Paleobiology 29: 243 & # 8211255.

                Welty, J.C. e L. Baptista. 1988. A vida dos pássaros, quarta edição. Publicação do Saunders College, New York, NY.

                West, J. B. 2009. Fisiologia comparativa da barreira de gases no sangue pulmonar: a solução aviária única. American Journal of Physiology - Regulatory, Integrative and Comparative Physiology 297: R1625-R1634.

                West, J. B., R. R. Watson e Z. Fu. 2007. O pulmão humano: a evolução errou? European Respiratory Journal 29: 11-17.


                Vestido com a cauda e levando uma vida turbulenta: aumentando o gradiente de difusão

                O gradiente de concentração é descrito por ΔC / x. É facilmente negligenciado, ao ensinar difusão, que durante - e como consequência do - processo de difusão, o próprio gradiente que impulsiona a difusão irá tipicamente diminuir, resultando em difusão reduzida. Difusão através de camadas adjacentes com concentrações semelhantes de, por exemplo, O2 é um processo lento, a menos que as camadas laminares sejam perturbadas por um fluxo turbulento e a inclinação do gradiente de concentração seja restaurada. A importância da turbulência no meio é bem ilustrada em vários batráquios que têm pulmões pequenos, respiram pela pele, desenvolveram formas corporais que aumentam a proporção entre área de superfície e volume e vivem em águas turbulentas e em movimento rápido.

                Pulmões pequenos também são uma característica encontrada em outras rãs - por exemplo, nos sapos-sino americanos, principalmente aquáticos. Ascaphus truei e A. montanus (Ascaphidae). Seu outro nome, “sapos com cauda”, indica que eles também têm apêndices corporais que podem desempenhar um papel no aumento da relação área-superfície-volume. Estas duas espécies têm, com comprimento de focinho a cloaca ≤5,5 cm (Dodd, 2013), apenas cerca de metade do comprimento de T. robustus, o que sugere que estruturas menos elaboradas são necessárias para aumentar sua área de superfície e, portanto, sua relação área de superfície para volume. Eles são descritos em geral como sendo bastante lentos (Stebbins, 1951), o que sugere uma taxa metabólica comparativamente baixa. O principal fator que permite a sobrevivência dessas espécies é seu habitat: água rápida, turbulenta e fria (e, portanto, rica em oxigênio). Seus apêndices, embora certamente contribuam para uma área de superfície ampliada, têm mais probabilidade de ter sua função principal no comportamento de acasalamento. o Ascaphus as espécies são “adaptadas” para a vida em um ambiente turbulento. Acredita-se que a turbulência aumente significativamente o gradiente de difusão, apoiando assim a captação de oxigênio. Foi relatado que “O quase sem-lua Ascaphus logo morre se exposto ao ar em temperatura normal ”(Noble, 1925), o que pode não ser devido à desidratação ou hipertermia, mas sim à ingestão insuficiente de oxigênio. É provável que este sapo também sinta dificuldade respiratória em águas mais quentes.


                Métodos

                Preparação animal

                Todos os protocolos experimentais foram aprovados pelo SPring-8 Experimental Animals Care and Use Committee. Camundongos nus sem patógenos SPF de oito semanas de idade (BALB / c-nu, peso corporal: 20–25 g, macho, SLC Japan Inc., Japão) foram anestesiados com 50 mg kg –1 de pentobarbital sódico por via intraperitoneal (ip ) injeção. Todos os animais estudados aqui tiveram a mesma condição de nascimento (mas podem ter pulmões de tamanhos ligeiramente diferentes). Para imagens de raios-X síncrotron, a traqueotomia foi realizada com um 22 G Jelco® I.V. cateter (Johnson & amp Johnson Medical, Arlington, TX, EUA), preso com uma sutura. O cateter intratraqueal foi conectado a um ventilador de volume controlado (Inspira-Advanced Safety Ventilator-Pressure Controlled (ASVP), Harvard Apparatus, EUA). Os camundongos foram ventilados com ar ambiente e colocados em tubo de acrílico e fixados na posição vertical. Uma condição de respiração normal para os camundongos foi obtida com uma razão inspiração / expiração de 1: 2, um volume corrente de 160 μL / respiração e uma frequência respiratória de 100 respirações / min. Após os experimentos, todos os ratos estavam vivos.

                Tempo real Imagem de raios-x

                Tempo real Os experimentos de imagem de raios-X foram realizados na linha de luz RIKEN Coherent X-ray Optics (BL29XU) em SPring-8 (http://www.spring8.or.jp). SPring-8 é a fonte de radiação síncrotron de terceira geração em Hyogo, Japão. O feixe de raios X produzido por um ondulador no vácuo foi monocromatizado a 15 keV por um monocromador de cristal duplo e então transportado para a gaiola experimental, localizada a 98 m da fonte de radiação. A alta coerência dos raios-X monocromáticos permitiu observar os limites alveolares de camundongos vivos intactos com alta visibilidade pelo realce de refração de borda 9,11,12. O borrão de movimento que pode ser induzido por movimentos rápidos dos alvéolos durante a respiração foi simplesmente resolvido reduzindo significativamente o tempo de exposição para 8 ms graças à radiação síncrotron ultrabright em SPring-8. Os camundongos foram montados em um estágio controlado por motor de alta precisão com as resoluções de rotação, inclinação e translação de 0,002 °, 0,0009 ° e 250 nm, respectivamente. Depois de passar pela amostra, o feixe de raios-X transmitido foi convertido por um cintilador (CdWO4: Nihon Kessho Koogaku Co. Ltd., Hinata Tatebayashi-City Gunma, Japão) para a luz visível que foi então refletida por um espelho. Depois de ampliada por uma lente óptica, a imagem foi capturada por um dos dois detectores de câmera pco.1600 (The Cooke Corporation, EUA 1600 × 1200 pixels) para radiografia baseada em TrXM ou Photron Fastcam SA 1.1 (Photron, EUA 1024 × 1024 pixels ) para tomografia baseada em TrXM.

                Tomografia baseada em TrXM

                O movimento do pulmão durante a respiração é significativo como mais ou menos 100 μm ( Fig. 1 suplementar ) Para resolver esse problema na microtomografia, o alvéolo no topo do ápice (veja a seta em Fig. 1 suplementar ) foi monitorado com o tempo. Para o rastreamento de alvéolos individuais, a posição superior foi mantida em uma mesma coordenada no campo de visão usando o estágio de amostra motorizada nas direções y e / ou z. Então tempo real a microtomografia foi realizada controlando a sincronização entre o ventilador, o detector pco.1600 CCD, o obturador rápido e o estágio de amostra, conforme ilustrado em Fig. 1c .

                A estratégia de microtomografia para rastrear alvéolos individuais foi primeiro tirar as imagens de projeção em cada ponto final da inspiração durante a rotação de 180 ° do estágio de amostra (consulte o acionamento inspiratório em Fig. 1d ), conforme demonstrado com sucesso em Vídeo Complementar 2 . Especificamente, os gatilhos para o CCD e os obturadores de raios-X foram gerados após 190 ms de atraso do início de cada ciclo de respiração, usando um programa comercial (Camware). Após cada aquisição de imagem por 20 ms, o CCD e os obturadores de raios-X foram fechados. Em seguida, o gatilho para a rotação da amostra por um ângulo de passo de 0,36 ° foi gerado após um atraso de 300 ms desde o início, usando um programa básico visual personalizado desenvolvido. Aqui, o início de cada ciclo de respiração foi sincronizado por um pulso digital do ventilador. Durante o disparo inspiratório, o estágio de amostra permaneceu na mesma posição, após transladado adequadamente ao ponto final da inspiração. Esses processos foram repetidos sequencialmente por 500 ciclos em uma órbita circular de 180 °. Posteriormente, o disparo expiratório foi realizado em cada ponto final de expiração para a microtomografia ( Fig. 1d e Vídeo Suplementar 3 ) Nessa ocasião, os atrasos das persianas CCD / raios X e da rotação da amostra foram de 450 e 150 ms, respectivamente, com a etapa da amostra transladada e fixada adequadamente no ponto final da expiração.

                Aquisição e reconstrução de imagem 3-D

                O conjunto de imagens projetadas foi reconstruído com o algoritmo de reconstrução de retroprojeção de filtro padrão. As fatias reconstruídas consistiam em 1600 × 1600 pixels. O tamanho do pixel era 7,4 × 7,4 μm 2. Fatias 2-D empilhadas verticalmente foram reconstruídas para imagens 3D renderizadas por volume usando o software Amira 5.2 (Visage Imaging, San Diego, CA, EUA). Para análise quantitativa em geometria 3-D, pilhas de imagens reconstruídas de alvéolos foram segmentadas manualmente sobre dutos e sacos alveolares usando o software Amira 5.2.

                Análise estatística

                Os dados são apresentados como média ± s.e.m. P-valores foram determinados executando um bicaudal t-teste.


                Doenças e condições gerais

                Os pulmões podem ter uma ampla gama de problemas que podem ser causados ​​por fatores genéticos, hábitos inadequados, alimentação não saudável e vírus. "As doenças pulmonares mais comuns que vejo são vias aéreas reativas ou asma, bem como enfisema relacionado ao tabagismo, em minha prática geral", Dr. Jack Jacoub, um oncologista médico e diretor de oncologia torácica do Memorial Care Cancer Institute em Orange Coast O Memorial Medical Center em Fountain Valley, Califórnia, disse ao Live Science.

                Asma, também chamada de doença reativa das vias aéreas antes do diagnóstico de asma, é uma doença pulmonar em que as vias respiratórias dos pulmões inflamam e se estreitam, dificultando a respiração. Nos Estados Unidos, mais de 25 milhões de pessoas, incluindo 7 milhões de crianças, têm asma, de acordo com o National Heart, Lung, and Blood Institute.

                Câncer de pulmão é o câncer que se origina nos pulmões. É a causa número 1 de mortes por câncer nos Estados Unidos para homens e mulheres, de acordo com a Clínica Mayo. Os sintomas do câncer incluem tosse com sangue, tosse que não passa, falta de ar, respiração ofegante, dor no peito, dor de cabeça, rouquidão, perda de peso e dor nos ossos.

                Doença pulmonar obstrutiva crônica (DPOC) é uma doença pulmonar de longa duração que impede uma pessoa de respirar adequadamente devido ao excesso de muco ou à degeneração dos pulmões. A bronquite crônica e o enfisema são considerados doenças da DPOC. Cerca de 11,4 milhões de pessoas nos Estados Unidos sofrem de DPOC, com cerca de 80 a 90 por cento das mortes por DPOC atribuídas ao tabagismo, de acordo com a American Cancer Society.

                Às vezes, aqueles com DPOC recebem transplantes de pulmão, pulmões de reposição obtidos de doadores de órgãos, para salvar suas vidas. Também estão sendo feitas pesquisas sobre o cultivo de novos pulmões a partir de células-tronco. Atualmente, as células-tronco extraídas do sangue ou da medula óssea do paciente estão sendo usadas como um tratamento para curar o tecido pulmonar danificado.

                Infecções pulmonares, como bronquite ou pneumonia, geralmente são causadas por vírus, mas também podem ser causadas por organismos fúngicos ou bactérias, de acordo com a Ohio State University. Algumas infecções pulmonares graves ou crônicas podem causar líquido nos pulmões e outros sintomas, como gânglios linfáticos inchados, tosse com sangue e febre persistente.

                O excesso de peso também pode afetar os pulmões. "Sim, o excesso de peso afeta negativamente os pulmões porque aumenta o trabalho e o gasto de energia para respirar", disse Jacoub. "Na forma mais extrema, ele age como um processo de constrição ou um colete ao redor do peito, como aquele visto na 'síndrome de Pickwick'."


                8 Respostas 8

                A resposta de L.Dutch é o conceito certo, mas seus números estão errados. 6 litros é a inalação máxima de um homem adulto médio. No entanto, os homens têm uma capacidade muito maior do que as mulheres e a respiração normal não infla totalmente os pulmões. O volume de 62 litros de um adulto médio assume um volume de inalação em repouso que, na verdade, é em média próximo a 2,5 litros de ar nos pulmões (durante a respiração normal em repouso entre os sexos). Os volumes dos gases gastrointestinais variam muito ao longo do dia, mas em média cerca de 1 litro. Isso significa que sua equação deve ser semelhante a 3,5 / (62 + 3,5) = 5%, portanto, você obtém apenas uma redução de 5% no volume absoluto.

                Dito isso, a economia mais importante está na remoção dos espaços vazios ao redor do corpo. Um ser humano médio tem 160x39x23cm, ou seja 143,52 litros. Quando você compara isso ao estado líquido de 58,5 litros de um humano, obtém 143,52 / (143,52 + 58,5) = 71%, portanto, sua redução no volume prático seria de 71% em comparação com nos empurrar em caixas.

                Isso resultará no seguinte:

                Projetando a embalagem:

                Para embalar seus humanos dessa forma, coloque seus restos em grandes sacos plásticos, como sacos de soro intravenoso. Isso irá manter seus restos mortais separados, estéreis e desperdiçar muito pouco espaço.

                Dito isso, como alguns fluidos, como o ácido do estômago, reagem com outros fluidos, como pedaços do cérebro, você pode, na verdade, querer armazenar certas substâncias biológicas separadamente, em vez de em um grande saco para se certificar de que ainda tem todos os mesmos compostos saindo como você tinha entrando. Isso pode significar um sistema complexo de "desmontagem" do corpo humano em sacos separados, em vez de apenas jogá-los no liquidificador. Isso pode levar a um desperdício de espaço inesperado, pois você começa a precisar contabilizar muitos materiais de saco total, lacunas de ar entre os sacos e espaço possivelmente desperdiçado em quaisquer caixas que você usa para manter todas as bolsas humanas líquidas organizadas. É difícil dizer como muito espaço será desperdiçado sem se aprofundar REALMENTE na bioquímica humana e no design industrial para determinar quantas sacolas e de que tamanho você precisa, vamos apenas dizer que ainda será mais eficiente do que boxear humanos inteiros, mas talvez perto de 50-60 % de economia se você for assim.


                Perguntas para fazer ao seu médico

                Se você foi diagnosticado com um hamartoma, que perguntas você deve fazer ao seu médico? Exemplos incluem:

                • Seu hamartoma precisará ser removido (por exemplo, ele causará problemas se for deixado no local)?
                • Que sintomas você pode esperar se ela crescer?
                • Que tipo de procedimento seu médico recomenda para remover seu tumor?
                • Você precisará de algum acompanhamento especial no futuro?
                • Existe a possibilidade de você ter uma mutação genética que causou seu tumor e, em caso afirmativo, há algum acompanhamento especial que você deva ter, como mamografias mais frequentes?
                • Seu médico recomendaria aconselhamento genético? Se você está pensando em fazer um teste genético para câncer, é muito útil ter primeiro aconselhamento genético. Você pode se perguntar: "O que eu faria se descobrisse que corro o risco de contrair câncer?"

                Apêndice

                Os padrões do distrito e da Califórnia estão incorporados em todas as lições apresentadas nesta unidade curricular. Os padrões do Álgebra-1 e do Álgebra-2 incluem o estudo de notação científica, gráficos, interpretação de dados e aplicação de fórmulas. As informações sobre o sistema cardiovascular e o coração incluem também padrões de Biologia, Anatomia e Fisiologia.

                O estudo de séries e somatórios no nível de Álgebra-2 é apresentado com o cálculo da soma de todas as áreas seccionais do sistema cardiovascular, sem contar a aorta. Esses conceitos são padrões para a Califórnia e para nosso distrito escolar.

                Compreender e usar fórmulas para calcular área, volume, densidade, vazão e pressão fazem parte dos padrões da álgebra-1, onde se afirma que os alunos aprenderão a manipular variáveis ​​e fórmulas.

                A implementação dos padrões distritais será feita usando instrução direta, aprendizado cooperativo e apresentações dos alunos. Pretende-se incluir uma apresentação do trabalho concluído para a comunidade em uma noite de pais. Um mini-concurso entre minhas turmas, onde ensinei esta unidade curricular, pode ser o melhor possível.


                Assista o vídeo: JAK BIEGAĆ BARDZIEJ EFEKTYWNIE? (Agosto 2022).