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4.1.4: Dados de Mergulho - Densidades da População Mundial - Biologia

4.1.4: Dados de Mergulho - Densidades da População Mundial - Biologia



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Visão geral

O Centro de Dados e Aplicações Socioeconômicos (SEDAC), é um dos Centros de Arquivo Ativo Distribuído (DAACs) do Sistema de Informação e Dados do Sistema de Observação da Terra (EOSDIS) dos Estados Unidos. Seu principal objetivo é investigar as interações humanas no meio ambiente e desenvolver e operar aplicativos que apóiem ​​a integração de dados socioeconômicos e de ciências da terra e que sirvam como um "portal de informações" entre as ciências da terra e as ciências sociais. Seu mapa de 2016 pode ser observado abaixo:

Figura ( PageIndex {a} ): Mapa de densidade mundial. Gráfico por SEDAC (CC-BY-3.0)

Perguntas

  1. Os dados do gráfico acima são sobrepostos em um mapa-múndi. Por que você acha que esta é uma maneira poderosa de exibir dados?
  2. Que pergunta (s) os autores estão tentando responder com este gráfico e tabela?
  3. Quais áreas do globo têm os níveis de densidade mais altos (sombreamento de densidade mais escuro)?
  4. Existe alguma área do globo que o surpreende (seja alta ou baixa) com sua densidade? Porque?
  5. Como os formuladores de políticas / líderes mundiais / organizações de saúde podem usar essas informações? Forneça pelo menos 3 ideias.
  6. O que está faltando neste mapa? Dica: é muito grande!

Capítulo 16 Modelos de regressão não linear

LOESS ('suavização de gráfico de dispersão localmente estimado', também conhecido como LOWESS 'suavização de gráfico de dispersão localmente ponderada') é uma técnica de modelagem que ajusta uma curva (ou superfície) a um conjunto de dados usando um grande número de regressões lineares locais. As regressões locais ponderadas são ajustadas em várias regiões do intervalo de dados, usando uma função de ponderação que diminui conforme você se afasta do centro da região de ajuste (daí o "aspecto local). LOESS combina a simplicidade do ajuste de mínimos quadrados com a flexibilidade de técnicas não lineares e não exige que o usuário especifique uma forma funcional com antecedência para ajustar o modelo. No entanto, exige uma amostragem relativamente densa para produzir ajustes robustos.

Formalmente, em cada ponto (x_i ) estimamos os coeficientes de regressão ( hat < beta> _j (x) ) como os valores que minimizam: [ sum_^ n w_k (x_i) (y_k - beta_0 - beta_1 x_k - ldots - beta_d x_k ^ 2) ^ 2 ] onde (d ) é o grau do polinômio (geralmente 1 ou 2) e ( w_k ) é uma função de peso. A escolha mais comum de função de ponderação é chamada de função "tri-cubo", conforme definido como:

[começar w_k (x_i) & amp = (1- | x_i | ^ 3) ^ 3, mbox | x_i | lt 1 & amp = 0, mbox | x_i | geq 1 end] onde (| x_i | ) é a distância normalizada (conforme determinado pelo parâmetro de amplitude do modelo LOESS) da observação (x_i ) da observação focal (x_k ).

O parâmetro principal que um usuário deve decidir ao usar LOESS é o tamanho da função de vizinhança a ser aplicada (ou seja, em que distância a função de peso deve cair para zero). Isso é conhecido como “span” na documentação do R, ou como o parâmetro ( alpha ) em muitos dos documentos que discutem LOESS. A extensão apropriada pode ser determinada por experimentação ou, mais rigorosamente, por validação cruzada.

Ilustraremos o ajuste de um modelo de Loess usando dados sobre os índices de aprovação de Barack Obama no período de 2008 a 2001 (obama-polls.txt).

Observe que a coluna Datas não é muito organizada. Cada “data” é, na verdade, um intervalo de datas no formato Mês / DiaInício-DiaFim / Ano (por exemplo, “01/09/09” é 01 de setembro de 2009). Ainda mais desagradável, algumas datas estão na forma Mês / Dia / Ano (apenas um único dia) ou MêsInício / DiaInício-MêsFinal / DiaFim / Ano (por exemplo, "2 / 26-3 / 1/11" é de 26 de fevereiro de 2011 a março 01, 2011). Quem formatou os dados desta forma deve odiar dados organizados! Para lidar com este pesadelo, vamos usar a função tidyr :: extract () para empregar expressões regulares (regex) para analisar este campo de dados complicado em suas partes constituintes. Para obter mais detalhes sobre a expressão regular, consulte o R Regular Expession Cheat Sheet e R para Data Science.

Para as próximas etapas, precisaremos da biblioteca de lubrificação (instale se necessário):

Podemos ajustar LOESS dessa forma e recuperar os valores previstos usando a função predict ():

Normalmente, queremos visualizar a regressão LOESS, o que podemos fazer convenientemente com ggplot :: geom_smooth sem ter que calcular explicitamente o LOESS:

Aqui estão os mesmos dados ajustados com um intervalo menor (o parâmetro que controla o tamanho da "vizinhança local" em LOESS):

A alta densidade da votação justifica o intervalo menor, e os desvios adicionais aparentes quando o LOESS é ajustado com o intervalo menor provavelmente refletem mudanças do mundo real na aprovação, induzidas por uma variedade de eventos políticos e outros.

Por exemplo, podemos ampliar em 2011:

O aumento nos índices de aprovação em janeiro coincide com a aprovação de um acordo tributário e um discurso à nação após o assassinato da congressista Gabbie Giffords em Tuscson, AZ (https://www.cnbc.com/id/41139968). O pico aparente no início de maio coincide com a morte de Osama Bin Laden. Você pode dar uma olhada nos principais eventos políticos em outros anos para ver se consegue identificar os motivadores por trás de outras mudanças na classificação de aprovação.


5.2 Modelagem estatística: um exemplo

Vejamos um exemplo de construção de um modelo para dados, usando os dados do NHANES. Em particular, tentaremos construir um modelo da altura das crianças na amostra do NHANES. Primeiro, vamos carregar os dados e representá-los (veja a Figura 5.1).

Figura 5.1: Histograma de altura das crianças no NHANES.

Lembre-se de que queremos descrever os dados da forma mais simples possível, enquanto ainda capturamos seus recursos importantes. O modelo mais simples que podemos imaginar envolveria apenas um único número, ou seja, o modelo preveria o mesmo valor para cada observação, independentemente do que mais possamos saber sobre essas observações. Geralmente descrevemos um modelo em termos de parametros, que são valores que podemos alterar para modificar as previsões do modelo. Ao longo do livro, nos referiremos a eles usando a letra grega beta ( ( beta )) quando o modelo tiver mais de um parâmetro, usaremos números subscritos para denotar os diferentes betas (por exemplo, ( beta_1 )). Também é habitual referir-se aos valores dos dados usando a letra (y ) e usar uma versão subscrita (y_i ) para se referir às observações individuais.

Geralmente não sabemos os verdadeiros valores dos parâmetros, então temos que estimá-los a partir dos dados. Por esse motivo, geralmente colocamos um "chapéu" sobre o símbolo ( beta ) para denotar que estamos usando uma estimativa do valor do parâmetro em vez de seu valor verdadeiro (que geralmente não sabemos). Assim, nosso modelo simples de altura usando um único parâmetro seria:

O subscrito (i ) não aparece no lado direito da equação, o que significa que a previsão do modelo não depende de qual observação estamos olhando - é o mesmo para todos eles. A questão então é: como estimamos os melhores valores do (s) parâmetro (s) no modelo? Nesse caso específico, qual valor único é a melhor estimativa para ( beta )? E, mais importante, como podemos definir melhor?

Um estimador muito simples que podemos imaginar é o modo, que é simplesmente o valor mais comum no conjunto de dados. Isso redescreve todo o conjunto de 1.691 crianças em termos de um único número. Se quiséssemos prever a altura de qualquer novo filho, nosso valor previsto seria o mesmo número:

[ hat = 166,5 ] O erro para cada indivíduo seria então a diferença entre o valor previsto ( ( hat)) e sua altura real ( (y_i )):

Quão bom modelo é esse? Em geral, definimos a bondade de um modelo em termos da magnitude do erro, que representa o grau em que os dados divergem das previsões do modelo sendo todas as coisas iguais, o modelo que produz menor erro é o melhor modelo. (Embora, como veremos mais tarde, todas as coisas geralmente não são iguais ...) O que descobrimos neste caso é que o indivíduo médio tem um erro bastante grande de -28,8 centímetros quando usamos o modo como nosso estimador para ( beta ), o que não parece muito bom à primeira vista.

Como podemos encontrar um estimador melhor para o parâmetro do nosso modelo? Podemos começar tentando encontrar um estimador que nos dê um erro médio de zero. Um bom candidato é a média aritmética (ou seja, o média, geralmente denotado por uma barra sobre a variável, como ( bar)), calculado como a soma de todos os valores dividida pelo número de valores. Matematicamente, expressamos isso como:

Acontece que, se usarmos a média aritmética como nosso estimador, o erro médio será de fato zero (veja a prova simples no final do capítulo, se estiver interessado). Mesmo que a média dos erros da média seja zero, podemos ver no histograma da Figura 5.2 que cada indivíduo ainda tem algum grau de erro, alguns são positivos e alguns são negativos, e esses se cancelam para dar um erro médio de zero.

Figura 5.2: Distribuição dos erros da média.

O fato de que os erros negativos e positivos se cancelam significa que dois modelos diferentes podem ter erros de magnitude muito diferente em termos absolutos, mas ainda assim teriam o mesmo erro médio. É exatamente por isso que o erro médio não é um bom critério para nosso estimador. Queremos um critério que tente minimizar o erro geral independentemente de sua direção. Por esse motivo, geralmente resumimos os erros em termos de algum tipo de medida que considera erros positivos e negativos como ruins. Poderíamos usar o valor absoluto de cada valor de erro, mas é mais comum usar os erros quadrados, por razões que veremos mais adiante neste livro

Existem várias maneiras comuns de resumir o erro quadrático que você encontrará em vários pontos deste livro, por isso é importante entender como eles se relacionam entre si. Em primeiro lugar, poderíamos simplesmente adicioná-los, o que é conhecido como o soma dos erros quadrados. O motivo pelo qual normalmente não usamos isso é que sua magnitude depende do número de pontos de dados, então pode ser difícil de interpretar, a menos que estejamos olhando para o mesmo número de observações. Em segundo lugar, poderíamos pegar a média dos valores de erro quadráticos, que é referido como o erro quadrático médio (MSE). No entanto, como elevamos ao quadrado os valores antes de calcular a média, eles não estão na mesma escala que os dados originais em que estão (centímetros ^ 2 ). Por esse motivo, também é comum tirar a raiz quadrada do MSE, que chamamos de raiz quadrada média do erro (RMSE), de forma que o erro seja medido nas mesmas unidades que os valores originais (neste exemplo, centímetros).

A média tem uma quantidade bastante substancial de erros - qualquer ponto de dados individual estará cerca de 27 cm da média em média - mas ainda é muito melhor do que o modo, que tem uma raiz quadrada média do erro de cerca de 39 cm.

5.2.1 Melhorando nosso modelo

Podemos imaginar um modelo melhor? Lembre-se de que esses dados são de todas as crianças da amostra do NHANES, que variam de 2 a 17 anos. Dada essa ampla faixa etária, podemos esperar que nosso modelo de altura também inclua a idade. Vamos representar graficamente os dados de altura em relação à idade, para ver se essa relação realmente existe.

Figura 5.3: Altura das crianças no NHANES, plotada sem um modelo (A), com um modelo linear incluindo apenas a idade (B) ou idade e uma constante (C), e com um modelo linear que ajusta efeitos separados de idade para homens e mulheres (D).

Os pontos pretos no Painel A da Figura 5.3 mostram indivíduos no conjunto de dados e parece haver uma forte relação entre altura e idade, como seria de esperar. Assim, podemos construir um modelo que relacione a altura com a idade:

onde ( hat < beta> ) é a nossa estimativa do parâmetro que multiplicamos por idade para gerar a previsão do modelo.

Você deve se lembrar da álgebra que uma linha é definida da seguinte maneira:

Se a idade for a variável (X ), isso significa que nossa previsão de altura a partir da idade será uma linha com uma inclinação de ( beta ) e uma interceptação de zero - para ver isso, vamos representar graficamente o melhor ajuste linha em azul no topo dos dados (Painel B na Figura 5.3). Algo está claramente errado com este modelo, já que a linha não parece seguir os dados muito bem. Na verdade, o RMSE para este modelo (39,16) é realmente maior do que o modelo que inclui apenas a média! O problema vem do fato de que nosso modelo inclui apenas a idade, o que significa que o valor previsto da altura do modelo deve assumir o valor zero quando a idade for zero. Mesmo que os dados não incluam nenhuma criança com idade zero, a linha é matematicamente obrigada a ter um valor y igual a zero quando x é zero, o que explica por que a linha é puxada para baixo dos pontos de dados mais jovens. Podemos corrigir isso incluindo um intercepto em nosso modelo, que basicamente representa a altura estimada quando a idade é igual a zero, embora uma idade de zero não seja plausível neste conjunto de dados, este é um truque matemático que permitirá que o modelo leve em consideração a magnitude geral dos dados. O modelo é:

onde ( hat < beta_0> ) é a nossa estimativa para o interceptar, que é um valor constante adicionado à previsão para cada indivíduo, chamamos de intercepto porque ele mapeia para o intercepto na equação de uma linha reta. Aprenderemos mais tarde como realmente estimamos esses valores de parâmetro para um determinado conjunto de dados. Por enquanto, usaremos nosso software estatístico para estimar os valores de parâmetro que nos fornecem o menor erro para esses dados específicos. O painel C na Figura 5.3 mostra esse modelo aplicado aos dados NHANES, onde vemos que a linha corresponde aos dados muito melhor do que aquela sem uma constante.

Nosso erro é muito menor usando este modelo - apenas 8,36 centímetros em média. Você consegue pensar em outras variáveis ​​que também podem estar relacionadas à altura? E quanto ao gênero? No Painel D da Figura 5.3, plotamos os dados com linhas ajustadas separadamente para homens e mulheres. Pelo enredo, parece que há uma diferença entre homens e mulheres, mas é relativamente pequena e só surge após a puberdade. Na Figura 5.4, representamos graficamente os valores da raiz quadrada do erro médio entre os diferentes modelos, incluindo um com um parâmetro adicional que modela o efeito do gênero. A partir disso, vemos que o modelo ficou um pouco melhor ao passar de modo a médio, muito melhor ao passar de médio a médio + idade, e apenas um pouco melhor ao incluir também o gênero.

Figura 5.4: Erro quadrático médio plotado para cada um dos modelos testados acima.


Resumo

Os efeitos das densidades populacionais (10, 25, 50 e 100 adultos / 50 g) e três tipos de dieta (rica em proteínas, rica em carboidratos e alimentos compostos) nos parâmetros de vida (primeira emergência, taxa de desenvolvimento, número de descendentes e peso corporal ) do T. castaneum a progênie foi avaliada. Para cada tipo de dieta e densidade populacional, adultos não sexuados foram autorizados a se alimentar e ovipositar por 7 dias antes da remoção.

Nenhuma progênie se desenvolveu em dietas ricas em proteínas (farelo de girassol, concentrado de soja e glúten de milho). Em dietas ricas em carboidratos (farinha de milho, farelo de trigo, trigo grosso) e ração composta para porcos e galinhas poedeiras, os primeiros adultos precisaram de menos tempo para emergir no farelo de trigo e na dieta de controle (farinha de trigo + 5% de fermento) (15,2- 16,5 dias), e o mais longo em farinha de milho para ração (23,1–24,5 dias). Nas dietas com farelo de trigo e controle, o período de emergência dos adultos foi o mais curto (15,7 e 15,2 dias) nas densidades populacionais iniciais de 100 e 50 adultos / 50 ge significativamente mais longo (16,5 e 16 dias) na densidade mais baixa. Por outro lado, os adultos alimentados com ração para galinhas emergiram o mais tardar, após 22,5 dias, na densidade populacional de 100 adultos / 50 g, e o mais cedo, após 18,6 dias, com 25 adultos / 50 g. O período mais curto de emergência de adultos em todas as densidades populacionais foi encontrado no controle (15,9-20,2 dias) e farelo de trigo (18-29,7 dias), e o mais longo na alimentação para galinhas (56,2 dias) e porcos (59,5 dias) no maior densidade populacional. Considerando todas as densidades, o número de progênies foi maior na dieta controle (498-1226 adultos) e farelo de trigo (354-1344 adultos), e menor no trigo grosso (220-300 adultos). Com o aumento da densidade populacional, o peso corporal da progênie diminuiu, e o maior peso foi encontrado na dieta controle e farelo de trigo (1,7 e 1,6 mg) na densidade populacional mais baixa, e o menor peso (1,0 mg) nas rações de galinhas e suínos na maior densidade.


4.1.4: Dados de Mergulho - Densidades da População Mundial - Biologia

Apenas duas espécies de krill estão sendo colhidas comercialmente em um grau significativo e vamos nos concentrar na biologia dessas espécies - E. superba e E. pacifica - no que se refere a essas pescarias. No caso de E. pacifica, nos concentraremos na pescaria japonesa que é de longe a maior pescaria desta espécie e é a que possui a maior quantidade de informações disponíveis, porém muitas dessas informações ainda não foram disponibilizadas fora da região. Literatura japonesa. Há uma quantidade considerável de informações existentes sobre a biologia e a pesca do krill antártico, portanto, nos concentraremos nos desenvolvimentos recentes dessa espécie e o leitor pode consultar relatórios anteriores para uma abordagem mais detalhada. A biologia das outras espécies que estão atualmente sendo colhidas e daquelas que foram sugeridas como tendo potencial comercial será tratada com menos detalhes. As informações básicas sobre todas essas espécies colhidas estão resumidas na Tabela 1.

4.1 Krill Antártico (Euphausia superba)

4.1.1 Distribuição

E. superba tem uma distribuição circumpolar, geralmente sendo encontrada ao sul de 50 & # 176S e longe de águas verdadeiramente costeiras na Antártica, onde outra espécie menor, Euphausia cristalorophias, domina (Fig. 2). Sua distribuição é amplamente conhecida por estudos no verão, quando o gelo marinho recuou. Sua distribuição exata no inverno é incerta, mas a maioria da população pode ser encontrada sob o gelo sazonal. A exceção a esta generalização é a população de krill encontrada ao redor da Geórgia do Sul, normalmente ao norte da zona de gelo, que sustentou pescarias de inverno nos últimos anos (Everson e Goss 1991). O traço característico da distribuição do krill em todas as escalas é a sua irregularidade (Marr 1962). Há também uma variação interanual considerável na abundância de krill em áreas específicas e até mesmo alguma evidência de que o krill está ausente de grandes áreas em certos anos, com consequências terríveis para os alimentadores de krill baseados em terra (Heywood et al. 1985). Também há alguma sugestão de declínios de longo prazo na abundância e no recrutamento de krill, particularmente no Atlântico Sul (Siegel e Loeb 1995).

O krill antártico é geralmente encontrado nos 200m superiores da coluna de água, mas há muitos registros da presença de enxames de krill na superfície (Marr 1962) e de agregações de krill próximo ao fundo a até 480m de profundidade (Gutt e Siegel 1994). O krill antártico, como muitas espécies de euphausiid, pode sofrer migrações verticais diurnas, embora E. superba não exiba esse comportamento de uma forma rotineiramente previsível (Miller e Hampton 1989a).

Embora o krill da Antártica só seja encontrado em todo o Oceano Antártico, eles não estão uniformemente distribuídos na área entre a Frente Polar e o continente Antártico. As Investigações da Descoberta, iniciadas na década de 1930, delinearam a distribuição do krill em grande escala do oceano (Mackintosh 1973 Marr 1962) e os resultados de pesquisas e navios de pesca preencheram o mapa da distribuição geral do krill no Oceano Antártico (Dolzhenkov et al. 1988 Ichii 1990 Shimadzu 1984). O uso da acústica nos últimos anos forneceu um quadro muito mais detalhado da distribuição local e em grande escala e da abundância de krill (Miller e Hampton 1989b).

Poucas estimativas da abundância global de krill foram feitas recentemente. Isso é parcialmente atribuível a uma concentração em pesquisas de pequenas áreas da Antártica para fins de gerenciamento ou pesquisa, e em parte devido a uma melhor avaliação das incertezas envolvidas em fazer tais estimativas (Everson 1988 Everson 1992b Everson e Miller 1994). A maioria das autoridades cita um número de cerca de 500 milhões de toneladas como o tamanho do estoque permanente de krill (Ross e Quetin 1988), embora haja indicações de que pode ter havido mudanças recentes na abundância geral de krill, pelo menos em algumas áreas (Siegel e Loeb 1995 )

O krill antártico, no verão, é mais abundante em áreas onde existem características físicas na massa de água ou no fundo do mar (Everson 1976). O krill é mais escasso no oceano aberto do que perto da borda do gelo ou das ilhas subantárticas, particularmente no Atlântico Sul. Em grande escala, durante o verão, eles são encontrados principalmente nas águas do East Wind Drift, na área de quebra de plataforma e apenas ao norte (Ichii 1990). Na Corrente Circumpolar Antártica, o krill está concentrado nos giros formados no setor do Atlântico Sul e em torno dos principais grupos de ilhas, como a Geórgia do Sul e as Órcades do Sul, bem como nas complexas massas de água ao redor da Península Antártica (Mackintosh 1973).

O quadro sazonal da distribuição do krill na Antártica é complicado pela falta de informações disponíveis para outras épocas do ano além do verão. Existe, no entanto, uma relação complexa entre a distribuição do krill e o gelo marinho e seus movimentos sazonais (Daly e Macaulay 1991). O krill pode seguir o recuo da borda do gelo e sua floração de fitoplâncton associada durante a primavera e permanecer restrito em sua distribuição longitudinal durante o verão. No inverno, o krill pode permanecer onde estão concentrados durante o verão ou pode se dispersar sob o gelo ou recuar para o fundo do oceano (Gutt e Siegel 1994 Smetacek et al. 1990). O krill é encontrado durante todo o ano na região livre de gelo da Geórgia do Sul e esta área tem sido pesadamente pescada, principalmente no inverno (Miller 1991).

O krill antártico é um animal em formação e os enxames podem cobrir muitos quilômetros quadrados e conter milhões de t de krill. Essas agregações têm uma estrutura interna considerável e essas agregações podem ser compostas por um grande número de escolas menores e discretas (Watkins et al. 1990). Cada escola pode ser composta por animais de um tamanho ou sexo ou estágio de desenvolvimento e essas escolas podem conter até 30.000 krill m -3 de água (Hamner et al. 1983).

O krill jovem é, a princípio, bastante dependente das correntes transportadas pela massa de água onde os ovos foram postos. À medida que crescem, eles se tornam nadadores mais poderosos e estão menos à mercê das correntes, podendo explorar diferentes fluxos de água para permanecer em uma determinada área. A extensão em que isso ocorre é incerta, mas existem áreas distintas ao redor da costa da Antártica e das ilhas subantárticas onde o krill é perenemente abundante (Mackintosh 1973). A persistência dessas concentrações é provavelmente o resultado de uma interação complexa entre a biologia do krill e seu ambiente.

Se essas concentrações semipermanentes de krill em grande escala constituem estoques biológicos é uma questão relevante para o manejo da pesca (Nicol e de la Mare 1993). Um estoque biológico é aquele em que há imigração ou emigração limitada e geralmente pode ser distinguido geneticamente de outras concentrações da mesma espécie. Os estudos que tentaram discriminar os estoques de krill de várias áreas do Oceano Antártico até agora produziram resultados que tendem a apoiar a teoria de um estoque de todo o oceano (Fevolden e Schneppenheim 1988), mas novos testes genéticos mais sensíveis foram desenvolvidos, o que pode fornecer melhores informações sobre a identidade do estoque de krill.

4.1.2 História de vida

Um grande número de estudos abrangentes foi realizado sobre a biologia e a história de vida de E. superba. Em particular, duas monografias sobre a biologia geral do krill foram produzidas (Marr 1962 Miller e Hampton 1989a) e devem ser consultadas para uma visão geral da história de vida do krill antártico.

A história de vida do krill foi reunida usando uma combinação de investigações de laboratório e estudos de campo. No final da primavera e durante o verão, o krill feminino produz grandes ovários ricos em lipídios. O processo reprodutivo requer uma ingestão considerável de alimentos e só pode ocorrer em regiões onde os alimentos são muito abundantes. Antes da desova, o peso de um ovário maduro pode representar até um terço do peso corporal de uma fêmea (Nicol et al. 1995). É provável que as fêmeas possam produzir várias crias em uma estação de desova, que geralmente dura do final de dezembro a março (Ross e Quetin 1986). O corpo da fêmea torna-se cada vez mais distendido à medida que o ovário se expande antes da desova e após a desova uma grande cavidade é deixada para trás. As fêmeas grávidas, ricas em lipídios, têm sido procuradas pela pescaria japonesa para consumo humano por serem consideradas pelos consumidores como tendo mais sabor (Nicol 1989). O krill feminino põe até 10.000 ovos de uma vez e eles são fertilizados quando saem da abertura genital por espermatozoides liberados de espermatóforos que foram fixados por machos (Ross e Quetin 1983). Uma vez soltos no oceano, os ovos começam a afundar e se desenvolver. Ovos de krill são extremamente frágeis e raramente são encontrados em grande número em redes de plâncton, portanto a localização vertical exata e o momento da desova são difíceis de identificar (Marschall 1983). Krill pode desovar várias vezes em uma temporada e é provável que desova por várias temporadas em sua vida (Ross e Quetin 1986).

As larvas de krill passam por um grande número de estágios de desenvolvimento e, dentro de três a cinco meses após a eclosão, começam seu primeiro inverno. No outono, a luz começa a diminuir, a camada de gelo cresce e corta ainda mais a luz do sol. A coluna de água torna-se instável e o fitoplâncton, principal alimento de todas as fases do krill, torna-se escasso. As possíveis fontes de alimento para as larvas no inverno são algas geladas, detritos e outros animais do zooplâncton - eles não têm recursos energéticos para passar o inverno sem se alimentar (Daly 1990).

As larvas do krill emergem do gelo na primavera mais avançadas do que no outono. É provavelmente neste ponto que eles começam a exibir um comportamento escolar e, à medida que se tornam jovens no segundo verão, esse comportamento se torna mais pronunciado. Os juvenis se parecem com os adultos, atingindo cerca de 25 mm de comprimento antes do início do segundo inverno.

O krill cresce por muda, e os eufausídeos, ao contrário de muitos crustáceos, mudam regularmente ao longo de suas vidas. No krill da Antártica, a taxa de muda parece depender muito da temperatura, embora também haja efeitos sazonais e de tamanho (Poleck e Denys 1982). No laboratório, a 0 & # 176C o krill antártico adulto muda aproximadamente a cada 27 dias, enquanto que a 3 & # 176C eles mudam aproximadamente a cada 14 dias (Nicol 1990). As taxas de crescimento de adultos, medidas por uma variedade de técnicas variam de -2% a + 10% do comprimento do corpo por período de intervalo, dependendo da estação e do tamanho (Nicol et al. 1992, Quetin et al. 1994)

O krill continua a fazer a muda regularmente, mesmo que esteja morrendo de fome. Estudos de laboratório demonstraram que o krill antártico adulto pode sobreviver mais de 200 dias de fome e, durante este período, eles continuam a mudar, mas reduzem o tamanho do corpo a cada muda (Ikeda e Dixon 1982). A capacidade de sobreviver a longos períodos de fome por encolhimento pode ser uma estratégia de hibernação. E. superba não é particularmente rico em lipídios e não possui estoques significativos de ésteres de cera, que são freqüentemente acumulados por crustáceos que sofrem com a escassez de alimentos por longo prazo (Quetin et al. 1994). O encolhimento do krill pode sobreviver ao inverno, utilizando a proteína do próprio corpo como fonte de combustível. Como resultado, o tamanho médio dos indivíduos em uma população no final do inverno pode ser consideravelmente menor do que no final do verão. Os adultos encolhidos também começam a perder suas características sexuais secundárias (Thomas e Ikeda 1987). Assim, torna-se cada vez mais difícil separar as classes de tamanho e idade da população de krill e isso dificulta os esforços para compreender a dinâmica populacional desta espécie (Nicol 1990).

A estrutura etária da população é freqüentemente mais fácil de examinar se o número de classes de anos for conhecido e isso depende do conhecimento da longevidade do krill. Os primeiros estudos sugeriram uma expectativa de vida máxima de 2 anos (Mackintosh 1972), mas estudos experimentais posteriores estenderam a expectativa de vida potencial para 11 anos (Ikeda 1985). Outras estimativas de campo e laboratório foram relatadas que se situam entre esses dois extremos, embora agora se pense que o krill sobreviva consideravelmente mais do que 2 anos na natureza - há evidências de classes de cerca de cinco anos (Siegel 1987) - ainda é difícil para atribuir uma idade máxima precisa ao krill.

Como o krill da Antártica vive no oceano aberto e porque o Oceano Antártico é um lugar difícil de se trabalhar durante todo o ano, não foi possível amostrar repetidamente a mesma população local com qualquer grau de certeza em escalas de tempo curtas, muito menos interanualmente (Quetin et al. 1994). Portanto, não foi possível acompanhar as mudanças que ocorrem dentro de uma população de krill à medida que ele cresce e passa o inverno no oceano, embora isso tenha sido feito em embayments (McClatchie 1988). Essa falta de dados de campo torna difícil interpretar as informações obtidas em laboratório sobre o crescimento e a muda e integrar esses resultados experimentais nas investigações da dinâmica populacional do krill antártico.

4.1.3 A pesca

O desenvolvimento da pesca do krill antártico foi bem documentado (Budzinski et al. 1985. McElroy 1984 Miller 1991 Nicol 1989 Sahrhage 1989). Aspectos pertinentes da história da pesca são apresentados a seguir, juntamente com as estatísticas das últimas temporadas de pesca. Estatísticas completas sobre todas as pescarias na Antártica estão disponíveis no Secretariado 1 da Comissão para a Conservação dos Recursos Vivos Marinhos da Antártica (CCAMLR) na forma de Boletins Estatísticos (CCAMLR 1990a CCAMLR 1990b CCAMLR 1996). Todos os dados sobre a captura histórica de krill na área da CCAMLR e sua distribuição e tempo aqui apresentados são derivados desses Boletins Estatísticos da CCAMLR.

As expedições exploratórias de pesca colheram krill antártico pela primeira vez em 1961/62, quando dois navios de pesquisa soviéticos relataram capturas de 4 e 70 t. Ao longo da década de 1960, os navios da União Soviética continuaram a fazer pequenas capturas esporádicas de krill, enquanto os tecnólogos tentavam desenvolver equipamentos de captura e produtos adequados de krill e os cientistas pesqueiros determinavam onde ficavam as melhores concentrações. As capturas permaneceram pequenas até que a União Soviética estabeleceu uma pescaria permanente no Oceano Antártico em 1972 7,5 mil toneladas de krill foram desembarcadas em 1973. Operações comerciais em grande escala estavam em andamento em meados dos anos 1970 (McElroy 1984).

A pesca japonesa começou em uma base experimental em 1972, quando um navio do Centro de Pesquisa de Recursos Pesqueiros Marinhos do Japão pescou pouco menos de 60 t em 59 dias no setor do Oceano Índico. Os interesses comerciais entraram em cena em 1975 e as capturas começaram a aumentar.

Outras nações também estiveram envolvidas na pesca do krill, mas sempre foram jogadores menores em comparação com o Japão e a União Soviética e, posteriormente, a Federação Russa e a Ucrânia (Tabela 2).

Atualmente, navios de 4 nações estão envolvidos na pesca do krill da Antártica (Tabela 3). As capturas de krill foram distribuídas de forma desigual entre as regiões da Antártica (Fig. 6). As capturas cumulativas totais de krill desde o início da pesca são de aproximadamente: 4,5 milhões de toneladas da área 48, 750 000 t da área 58 e 40 000 t da área 88. Atualmente, todas as capturas estão sendo feitas no Atlântico Sul, embora uma pequena captura (& lt1 000 t ) foi capturada esporadicamente na Divisão 58.4.1 (setor do Sudeste do Oceano Índico) por um único arrastão japonês nos últimos anos. A pesca no Atlântico Sul opera tanto no verão quanto no inverno (Miller 1991). As capturas na área da Geórgia do Sul (48.3) atingem seu pico nos meses de inverno (Everson e Goss 1991), e a pesca se move para o sul com o recuo do gelo ao longo da área 48.2 para a área pescada mais ao sul 48.1 no final do verão (Fig. 7).

A captura de krill aumentou gradualmente durante o final da década de 1970, à medida que a pescaria saiu de sua fase experimental, atingindo um pico em 1982, quando 528 201t foram desembarcados, 93% dos quais foram capturados pela União Soviética (Fig. 8).

A captura de krill sofreu um grande declínio na temporada 1983-1985. A razão para o declínio foi atribuída a "dificuldades técnicas" e não está claro se isso estava relacionado à descoberta de altos níveis de flúor em exoesqueletos de krill (Soevik e Breakkan 1979) ou a problemas no processamento e comercialização (Budzinski et al. . 1985). Um segundo grande declínio na pesca do krill acompanhou o desmembramento da União Soviética. À medida que as operações de pesca dos países que antes faziam parte do bloco soviético passaram a ter uma base comercial, as capturas de águas distantes e produtos de baixo valor como o krill começaram a diminuir. A captura pela União Soviética em 1991 (o último ano em que as capturas foram relatadas para esta nação) foi de 275 495 t, as capturas combinadas da Ucrânia e da Rússia (os únicos dois países da antiga União Soviética ainda pescam krill) foram de 199 029 t em 1992 e caiu para 9 036 t em 1993. Atualmente, a maior parte do krill capturado na área da Convenção é capturado por navios japoneses, embora o nível de captura japonesa tenha se mantido relativamente estável por vários anos (Tabela 3). Além disso, grande parte da captura atual de navios de outras nações também abastece o mercado japonês. O baixo nível da pesca no momento parece mais ditado pela falta de demanda mundial do que por dificuldades de abastecimento na Antártica.

O futuro da pesca do krill na Antártica, no curto prazo, é incerto. Empresas de países como Índia, Canadá, Reino Unido, Estados Unidos, Noruega e Austrália expressaram publicamente o interesse em explorar o recurso de krill, mas não houve novos participantes significativos na pesca por mais de uma década. A expansão da pesca provavelmente será estimulada por avanços na tecnologia que tornam o processamento mais eficiente e permitem a plena utilização da captura para produzir uma variedade de produtos. Isso terá de ser acompanhado por avanços de marketing que permitirão o uso de produtos de krill em uma variedade de indústrias, incluindo processamento de alimentos, aquicultura e produtos farmacêuticos.

4.1.4 Gestão

A pesca do krill e, de fato, a colheita de todas as espécies (exceto baleias e focas) nas águas antárticas é regulamentada pela Convenção sobre a Conservação dos Recursos Vivos Marinhos da Antártica (CCAMLR). A CCAMLR foi ratificada em 1980 e entrou em vigor em 1982, quando a Comissão para a Conservação dos Recursos Vivos Marinhos da Antártica (também conhecida como CCAMLR) se reuniu pela primeira vez. A Convenção foi o culminar de negociações de dois anos e meio & # 146s, que começou com a Recomendação IX-2 da Nona Reunião Consultiva do Tratado da Antártica em 1977, que recomendava que um & # 145regime definitivo & # 146 para a conservação dos recursos vivos marinhos da Antártica deveria ser negociado (Edwards e Heap 1981). Existem 23 membros plenos da CCAMLR, e a Convenção foi aderida por 29 nações 2, incluindo os signatários originais do Tratado da Antártica e a maioria das nações que atualmente pescam na área sob sua jurisdição. As decisões da CCAMLR, adotadas por consenso na Comissão, tornam-se juridicamente vinculativas para os membros após 180 dias, caso não sejam apresentadas objeções. A França e a Austrália mantêm o direito dentro da Convenção de especificar outras medidas que considerem adequadas nas áreas cobertas por 200 milhas ZEEs em torno de seus territórios na subantártica - Ilhas Kerguelen e Crozet (França) e Ilhas Heard e McDonald (Austrália) ( CCAMLR 1995).

A área de jurisdição da CCAMLR cobre aproximadamente 32,9 milhões de quilômetros quadrados, que deveriam incluir o oceano entre a frente polar e o continente Antártico. A subdivisão desta região em Áreas foi conduzida como parte do sistema FAO STATLANT (área estatística) para registrar as operações de pesca (Fig. 9). A divisão posterior dessas áreas em subáreas tinha como objetivo principal separar as operações de pesca demersal nas margens e nas plataformas. Uma vez que as subdivisões foram feitas com base nas pescarias que ocorriam na época, as áreas que foram subdivididas consistiam principalmente nas zonas de pesca das ilhas do Atlântico Sul e da Península e das ilhas do Oceano Índico Meridional. Isso resultou na região CCAMLR sendo dividida em subdivisões que têm áreas amplamente variadas (Fig. 9).

As reivindicações conflitantes de várias nações sobre partes do continente Antártico não afetaram muito a exploração dos recursos marinhos vivos. A Argentina e o Chile declararam zonas econômicas exclusivas (ZEEs) de 200 milhas em torno de suas reivindicações antárticas em 1940 e a Austrália fez o mesmo em 1979. A adesão ao Tratado da Antártica desde 1959 impediu essas nações de fazer cumprir suas ZEEs. Na subantártica, ao norte do limite do Tratado & # 146 de 60º S, a França declarou uma ZEE em torno de Kergulen em 1978 e a Austrália seguiu com ZEEs em torno de Heard, Ilhas McDonald e Ilha Macquarie em 1979. O Reino Unido fez recentemente o mesmo em torno de South South Geórgia e as Shetlands do Sul. O Reino Unido usou sua zona ao redor da Geórgia do Sul e das Ilhas Sandwich do Sul para fazer cumprir as decisões tomadas pela CCAMLR e para insistir em relatórios de dados detalhados e abrangentes dessas pescarias, em vez de prosseguir com seus próprios planos de gestão.

O objetivo da Convenção era administrar a exploração de recursos usando uma "abordagem ecossistêmica" ao invés de administrar uma espécie isolada, como tem sido a prática na maioria dos outros acordos de pesca. A adoção dessa abordagem foi em grande parte em reconhecimento aos efeitos profundos que a colheita do krill pode ter sobre os outros elementos do ecossistema (May e Beddington 1982).A essência da "abordagem ecossistêmica" da gestão pode ser encontrada no Artigo II da Convenção, que enuncia os objetivos da gestão em termos gerais:

1. O objetivo desta Convenção é a conservação dos recursos vivos marinhos da Antártida.

2. Para os fins desta Convenção, o termo "conservação" inclui o uso racional.

3. Qualquer colheita e atividades associadas na área a que esta Convenção se aplica devem ser conduzidas de acordo com as disposições desta Convenção e com os seguintes princípios de conservação: (a) Prevenção da diminuição do tamanho de qualquer população colhida para níveis abaixo aqueles que garantem o seu recrutamento estável. Para tanto, não se deve permitir que seu tamanho caia abaixo de um nível próximo ao que garante o maior incremento líquido anual

(b) Manutenção das relações ecológicas entre as populações capturadas, dependentes e relacionadas dos recursos vivos marinhos da Antártica e a restauração das populações esgotadas aos níveis definidos no subparágrafo (a) acima e

(c) Prevenção de mudanças ou minimização do risco de mudanças no ecossistema marinho que não são potencialmente reversíveis ao longo de duas ou três décadas, levando em consideração o estado de conhecimento disponível do impacto direto e indireto da colheita, o efeito da introdução de espécies exóticas, os efeitos das atividades associadas no ecossistema marinho e os efeitos das mudanças ambientais, com o objetivo de tornar possível a conservação sustentada dos recursos marinhos da Antártida.

Na ausência de informações sobre os estoques constituídos biologicamente (Fevolden e Schneppenheim 1988), a CCAMLR concentrou-se no desenvolvimento de medidas de gestão para as áreas estatísticas existentes. Inicialmente, as medidas de gestão utilizaram informações das extensas pesquisas acústicas BIOMASS (Investigação Biológica sobre Sistemas e Estoques Marinhos da Antártica) para krill realizadas no início de 1980 (Everson e Miller 1994), mas tem havido uma tendência recentemente para a realização de novas pesquisas, usando tecnologia acústica mais avançada e projetado especificamente para as necessidades de CCAMLR. Levantamentos acústicos para krill são realizados em um projeto padronizado usando frequências padrão (geralmente 120 kHz, mas frequentemente ao lado de 38 e 200 kHz) (SC-CAMLR 1991 SC-CAMLR 1992).

No final da década de 1980, a CCAMLR iniciou o processo de instituir medidas de gestão preventiva para a pesca do krill. Um limite de precaução é um nível de captura além do qual procedimentos de manejo mais complexos devem assumir (Nicol e de la Mare 1993). Baseia-se nas melhores estimativas da produção anual de krill na área e foram feitas tolerâncias nos cálculos para as necessidades dos vertebrados consumidores de krill que a Convenção exige que sejam tidas em consideração. A CCAMLR desenvolveu medidas de gestão para a pesca do krill nas várias subdivisões, na ausência de informações sobre a existência, ou não, de estoques separados na população de krill. Esta subdivisão é uma abordagem mais conservadora do que o desenvolvimento de medidas de gestão uniformes para toda a área CCAMLR (Nicol e de la Mare 1993).

Os limites de precaução são calculados usando uma estimativa inicial da biomassa total do estoque de krill em uma área, uma estimativa da taxa de mortalidade natural (incluindo a predação natural), um modelo de como o krill individual cresce em peso durante suas vidas e uma estimativa da variabilidade interanual no recrutamento (de la Mare 1994a de la Mare 1994b). Esta informação é usada para fazer um modelo de população de computador de um estoque de krill (Butterworth et al. 1991). Este modelo tem a forma

onde Y é o rendimento, M é a taxa de mortalidade natural, B 0 é uma estimativa da biomassa não explorada e é a proporção da biomassa que pode ser capturada a cada ano. O limite de precaução é calculado probabilisticamente usando simulações de Monte Carlo (de la Mare 1996). O modelo da população de krill, que inclui variabilidade aleatória no recrutamento, é executado centenas de vezes com valores de crescimento, mortalidade e abundância retirados aleatoriamente de distribuições estatísticas adequadas. Esta abordagem permite a incorporação da variabilidade natural e da incerteza na medição. O modelo de simulação é usado para calcular a distribuição dos tamanhos das populações tanto na ausência de pesca quanto em vários níveis de mortalidade por pesca. Essas distribuições são usadas para determinar a proporção () de uma estimativa da biomassa não explorada que pode ser capturada a cada ano. CCAMLR desenvolveu uma regra de decisão de três partes para determinar o valor de:

1. escolha 1 de modo que a probabilidade da biomassa reprodutiva cair abaixo de 20% de seu nível médio de pré-exploração ao longo de um período de colheita de 20 anos é de 10% e

2. escolha 2> de modo que o escape 3 de krill mediano na biomassa reprodutiva ao longo de um período de 20 anos é 75% do nível mediano de pré-exploração. 3 O escape refere-se ao nível médio de biomassa do estoque explorado para um determinado nível de pesca. O escape proporcional é a razão desta biomassa explorada para a biomassa média do estoque antes do início da pesca.

Os limites de precaução utilizam dados sujeitos a revisão com base em análises atualizadas ou em novas informações. Como resultado, alguns dos limites de precaução estabelecidos já foram revisados ​​e os trabalhos realizados pelos Grupos de Trabalho da CCAMLR fornecerão novas informações que garantam que os limites de precaução existentes sejam constantemente revisados.

Em 1991, em sua décima reunião, a CCAMLR adotou suas primeiras Medidas de Conservação do krill, estabelecendo um limite de captura preventiva de 1,5 milhão de t por ano para o setor do Atlântico Sul:

MEDIDA DE CONSERVAÇÃO 32 / X

Limitação de captura de precaução em Euphausia superba na área estatística 48.

A captura total de Euphausia superba na área estatística 48 será limitada a 1,5 milhões de t em qualquer campanha de pesca. A temporada de pesca começa em 1º de julho e termina em 30 de junho do ano seguinte.

Este limite será mantido sob revisão pela Comissão, tendo em consideração o parecer do Comité Científico.

Os limites de precaução a serem acordados pela Comissão com base no parecer do Comitê Científico devem ser aplicados às subáreas ou em outras bases que o Comitê Científico possa recomendar, se a captura total nas subáreas estatísticas 48.1, 48.2 e 48.3 em qualquer temporada de pesca excede 620 000 t.

Para efeitos de implementação desta medida de conservação, as capturas devem ser comunicadas à Comissão numa base mensal.

A CCAMLR adotou um segundo limite de captura de precaução para o krill em 1992, desta vez para o sudoeste do Oceano Índico e isso se reflete na Medida de Conservação 45 / XI que foi atualizada em 1995 como Medida de Conservação 45 / XIV:

MEDIDA DE CONSERVAÇÃO 45 / XIV

Limitação de captura de precaução em Euphausia superba na Divisão de Estatística 58.4.2

O total de capturas de Euphausia superba na divisão estatística 58.4.2 será limitado a 450 000 t em qualquer campanha de pesca. A temporada de pesca começa em 1º de julho e termina em 30 de junho do ano seguinte. 4 4 A Medida de Conservação original estabeleceu um nível de captura de precaução de 390 000 t, mas este número foi revisado após cálculos realizados pelo Comitê Científico usando estimativas acústicas aprimoradas de biomassa de krill. Isso se reflete no número mais alto na Medida de Conservação posterior.

Para efeitos de implementação desta Medida de Conservação, as capturas devem ser comunicadas à Comissão numa base mensal. Este limite de captura de precaução foi baseado nos resultados do levantamento acústico FIBEX do setor sudoeste do Oceano Índico, que estimou um estoque permanente de krill de 3,9 milhões de t em uma área de 1,04 milhão de km 2, 3,1% da Área CCAMLR.

Uma Medida de Conservação subdividindo a captura de krill na subárea 48 foi adotada em 1992 (Medida de Conservação 46 / XI), mas caducou em 1994 quando a CCAMLR não conseguiu chegar a um acordo sobre um mecanismo aceitável para subdividir a captura.

Em sua reunião de 1996, a CCAMLR adotou uma nova medida de conservação do krill cobrindo o setor do sudeste do Oceano Índico, uma área de 4,68 milhões de km 2, 14,2% da área da CCAMLR:

MEDIDA DE CONSERVAÇÃO 106 / XV

Limitação de captura de precaução em Euphausia superba na Divisão de Estatística 58.4.1

A captura total de Euphausia superba na divisão estatística 58.4.1 é limitada a 775 000 t em qualquer campanha de pesca. A temporada de pesca começa em 1º de julho e termina em 30 de junho do ano seguinte.

Este limite será mantido sob revisão pela Comissão, tendo em consideração o parecer do Comité Científico.

Para efeitos de implementação desta Medida de Conservação, as capturas devem ser comunicadas à Comissão numa base mensal.

A maioria das áreas sob jurisdição da CCAMLR que foram pescadas para krill (52,2% da área total da CCAMLR) agora estão cobertas por limites de captura de precaução que totalizam 2,7 milhões de t por ano. A exceção é a subárea 88.1 (Setor do Pacífico Sudoeste). No entanto, foram levantadas questões sobre a conveniência de continuar a usar os resultados dos levantamentos de biomassa acústica do FIBEX no cálculo dos limites de precaução, particularmente no Atlântico Sul. Essas dúvidas foram levantadas por causa de problemas metodológicos com os levantamentos (Everson 1992a) e porque houve evidências apresentadas que sugerem que pode ter havido grandes mudanças nas populações de krill no Atlântico Sul na última década e meia (Siegel e Loeb 1995). Existem também incompatibilidades substanciais entre a abundância de krill estimada a partir de pesquisas acústicas e aquela estimada a partir da demanda de predadores (Everson 1992b Everson e de la Mare 1996).

Uma série de outras medidas gerais de conservação que afetam a pesca de krill da Antártica foram aprovadas pela CCAMLR lidando com questões como: esforço mensal e sistema de relatório de dados biológicos para a pesca de arrasto (Medida de Conservação 52 / XI) Pesquisa Científica (Medida de Conservação 64 / XII), pescarias exploratórias (Medida de Conservação 65 / XII), extração de estoques ocorridos dentro e fora da área da Convenção (Resolução 10 / XII). Uma lista completa das medidas de conservação atuais é publicada anualmente (CCAMLR 1997)

No âmbito da CCAMLR, existem esquemas de Observação Científica e Inspeção Internacional (ver (CCAMLR 1989 CCAMLR 1993 CCAMLR 1995). O esquema do Observador Científico baseia-se em acordos internos ou internacionais sobre a colocação de observadores devidamente qualificados em navios de pesca. O Sistema de Inspeção permite navios de países membros que pescam ou realizam pesquisas nas águas da CCAMLR e devem ser abordadas por inspetores certificados de qualquer uma das nações membros As inspeções devem assegurar que as atividades realizadas pelos Membros nas águas da Antártica sejam realizadas de acordo com as medidas adotadas pela Comissão.

4.1.5 Interações do ecossistema

O krill tem sido freqüentemente referido como a espécie principal no ecossistema antártico. Isso se deve à sua grande abundância e à sua posição central na cadeia alimentar entre o fitoplâncton e os grandes predadores vertebrados, como as baleias e os pinguins (May e Beddington 1982). Estima-se que os predadores de krill consomem uma vasta tonelagem de krill anualmente (Tabela 4) (dados de Miller e Hampton 1989a). Para comparação, a pesca atingiu um nível máximo de pouco mais de 500.000 t por ano no início dos anos 1980.

As baleias que se alimentam de krill, historicamente as maiores consumidoras de krill, foram reduzidas a uma fração do tamanho original da população e outros elementos do ecossistema do Oceano Antártico são agora mais importantes como consumidores de krill. A extensão da competição entre os vertebrados terrestres, como focas e aves marinhas, e os predadores pelágicos, como lulas e baleias, pelo recurso de krill é desconhecida.

A CCAMLR surgiu da preocupação com o efeito de uma maior pesca de krill nas populações de vertebrados da Antártica, especificamente, as focas e aves marinhas e também o efeito que isso poderia ter na capacidade de recuperação das grandes baleias (Edwards e Heap 1981 ) A questão da competição potencial entre a pesca e os predadores tem sido, portanto, uma grande preocupação para a CCAMLR, especialmente para aqueles predadores que estão restritos a criadouros em terra durante o verão (Croxall 1994). Das muitas espécies de pássaros e focas comedoras de krill na região, os pinguins barbicha, adélia e gentoo são talvez os mais numerosos, formando muitas colônias de reprodução densamente compactadas em todo o continente, mas particularmente na Península Antártica, Geórgia do Sul e Ilhas Shetland do Sul (Cooper e Woehler 1994 Croxall et al. 1990). As faixas de forrageamento típicas para essas espécies são de 50 a 120km para adelies, 25-90km para chinstraps e 10-17km para gentoos (Trivelpiece et al. 1986). Essas espécies de pinguins chegam aos seus locais de reprodução em outubro a novembro e, embora os filhotes emplumam em meados de fevereiro, os filhotes e os adultos provavelmente continuam restritos às áreas próximas aos locais de reprodução até março (Agnew 1992). Outras espécies, como os lobos-marinhos, têm intervalos de forrageamento muito maiores (Bengtson et al. 1991), mas geralmente consomem uma proporção menor de krill em sua dieta. As focas têm um período de reprodução ligeiramente prolongado, de dezembro ao início de abril.

A maioria das investigações sobre a potencial sobreposição entre a pesca do krill e os predadores dependentes do krill se concentraram no Atlântico Sul, onde a pesca se concentrou nos últimos anos. Em uma análise da pesca japonesa de krill na Antártica, Ichii et al. (1994) mostraram que a maioria das populações de chinstraps estão tão distribuídas nas Shetlands do Sul que a quantidade de sobreposição direta entre suas áreas de forrageamento e a atual pesca de krill na ilha de Livingston é baixa. Embora haja alguma sobreposição entre as áreas de pesca e as zonas de predação mais alta esperada, mesmo onde isso é maior, a pesca atualmente consome muito menos krill do que os predadores (Agnew 1992 Ichii et al. 1994). As consequências precisas de qualquer aumento nos níveis de pesca nas áreas atualmente exploradas dependem da interação funcional entre os predadores, o estoque de krill e a pesca. Essas interações são mal compreendidas no momento e são o assunto de pesquisas contínuas dentro do CCAMLR (Croxall 1994).

O efeito de uma grande pesca de krill nos elementos mais móveis do ecossistema antártico - as baleias e as focas criadoras de gelo - foi pouco estudado. Há uma suposição de que, devido à sua maior mobilidade, eles seriam menos afetados por uma pescaria localizada de krill; no entanto, essa suposição não foi examinada com cuidado.

4.1.6 Monitoramento do ecossistema

No início de sua história, a CCAMLR percebeu que cálculos "globais" em grande escala da disponibilidade de recursos podem não ser capazes de fornecer conselhos de gestão sobre a capacidade de suporte do ecossistema em pequenas escalas com sensibilidade suficiente para proteger adequadamente a base de recursos de muitas espécies dependentes de krill no ecossistema antártico. Com essa preocupação em mente, a CCAMLR considerou que deveria monitorar o desempenho dos componentes críticos do ecossistema de outras formas que não a avaliação tradicional de estoque das espécies colhidas (Croxall 1994). Este foi o papel escolhido pela CCAMLR para o seu Programa de Monitoramento de Ecossistemas (CEMP), que foi estabelecido em 1985. Uma série de espécies indicadoras-chave foram escolhidas, incluindo: pinguins-adélia, pinguins barbicha, pinguins-macaroni, pinguins-gentoo, albatroz-de-sobrancelha negra e lobo-marinho-antártico . O CEMP monitora os índices de status de predador e sucesso reprodutivo, tais como: duração do forrageamento do pinguim, ração de comida para pintinhos, peso emplumada e crescimento de filhotes de foca em vários locais ao redor da Antártica (CCAMLR 1991). O programa então tenta relacionar as mudanças nesses índices às mudanças na disponibilidade de krill e distinguir entre as mudanças que resultam da colheita comercial e aquelas que são resultado de flutuações naturais no ambiente biológico e físico (Croxall 1989). Existem sites do CEMP estabelecidos em várias áreas da Antártica: no Mar de Ross, na região da Península Antártica, na Geórgia do Sul e no setor do Oceano Índico (CCAMLR 1991) e os dados dos programas nesses locais são submetidos à CCAMLR todos os anos . Agora estão sendo feitas tentativas para incorporar dados do CEMP em modelos de gestão (Everson e de la Mare 1996).

4.1.7 Captura acidental

A questão da captura acidental - particularmente de peixes larvais - na pescaria de krill da Antártica tem sido um problema significativo desde o início da pesca (Everson et al. 1991 Pakhomov e Pankratov 1994 Rembiszewski et al. 1978), particularmente por causa do esgotamento severo de alguns dos os estoques pesqueiros do Atlântico Sul. Ainda é incerto se a captura acidental de peixes é um grande problema, os operadores de pesca supostamente evitam áreas onde é provável que haja uma captura contaminante de peixes, e grandes agregações de krill tendem a ser monoespecíficas. Existem também questões sobre a importância regional das capturas acessórias, com algumas sugestões de que as capturas acessórias são mais significativas no setor do Oceano Índico do que no Atlântico Sul (Watters 1996). Foi sugerido que problemas potenciais com a captura de peixes juvenis e larvais poderiam ser evitados se a pesca do krill saísse da plataforma continental para águas mais oceânicas (Everson et al. 1991 Pakhomov e Pankratov 1994). Não se sabe se isso afetaria a viabilidade da pesca do krill ao re-localizá-lo em águas com agregações menos previsíveis de krill. O esquema CCAMLR de observação científica tem, como uma de suas prioridades de pesquisa, a estimativa da gravidade do problema das capturas acessórias de peixes (CCAMLR 1993), mas isso requer que uma amostragem padronizada das capturas e análises dos resultados sejam realizadas (Watters 1996).

4.2 Krill do Pacífico Norte (Euphausia pacifica)

Euphausia pacifica é amplamente distribuída no Oceano Pacífico Norte, mas só foi pescada comercialmente em áreas a oeste de sua distribuição, ao largo do Japão, e a leste de sua distribuição, ao largo da Colúmbia Britânica. A pesca japonesa começou por se concentrar em enxames de superfície diurnos altamente visíveis que ocorriam em águas costeiras. Ao largo da Colúmbia Britânica, esses enxames são mais raros e a pesca se concentrou nos enxames de E. pacifica sub-superficiais que ocorrem em fiordes e enseadas.

4.2.1 Japão

E. pacifica é pescado na região do Pacífico da costa japonesa entre 36 & # 176 e 40 & # 176 Norte (Fig. 10). E. pacifica é considerada uma espécie-chave nas águas Sanriku, a área marítima do nordeste do Japão, e muitos predadores endêmicos e migrantes, incluindo peixes pelágicos e demersais, mamíferos marinhos, aves marinhas e organismos bentônicos dependem desta espécie para alimentação.

Nenhum estudo sistemático foi realizado sobre a biologia geral e a pesca de E. pacifica nas águas de Sanriku, até muito recentemente, apesar de seu importante papel nessas águas. O Grupo de Pesquisa de Recursos de Krill do Pacífico Norte foi organizado em 1992 para conduzir estudos demográficos, realizar estimativas de biomassa e desenvolver métodos para prever as condições de pesca. Os membros deste grupo incluem cientistas do Instituto Nacional de Pesquisa Pesqueira de Tohoku, estações experimentais de pesca nas prefeituras de Aomori, Iwate, Miyagi, Fukushima e Ibaraki, Universidade de Tohoku e Instituto de Pesquisa Oceânica da Universidade de Tóquio. As atividades deste grupo melhoraram muito o conhecimento da biologia pesqueira de E. pacifica.

4.2.1.1 Distribuição

E. pacifica ocorre tanto ao sul quanto na Baía de Suruga, 34 & # 17650 & # 146N (Sawamoto 1992) e é explorada comercialmente no extremo sul do Cabo Inubo, 35 & # 17640 & # 146N na costa do Pacífico. As espécies estão distribuídas em todo o Mar do Japão até a parte sul do Golfo da Tartária (Komaki e Matsue 1958 Ponomareva 1963) e na área sudoeste do Mar de Okhotsk (Ponomareva 1963, Ohtsuki 1975).

4.2.1.2 História de vida

Uma série de estudos foram realizados sobre a história de vida de E. pacifica em sua ampla gama: ao largo do Japão (Endo 1981 Iguchi et al. 1993 Odate 1991) e ao largo da costa oeste da América do Norte (Smiles e Pearcy 1971 Brinton 1976 Heath 1977 Ross et al. 1982). Em particular, a biologia da população de E. pacifica colhida comercialmente na costa do Japão foi agora estudada com algum detalhe e os resultados desses estudos estão resumidos abaixo.

O comprimento do corpo de E. pacifica desembarcado no Mercado de Peixe de Onagawa varia principalmente de 14-19 mm (Odate 1991) com variações sazonais e interanuais. Odate encontrou um ligeiro crescimento no comprimento modal de 14,5 mm no final de fevereiro para 15,5 mm em meados de abril de 1987, mas não em três outros anos (Fig. 11), e ela sugere que isso pode indicar que diferentes populações visitam as águas próximas de Onagawa.

O crescimento aparente do krill foi observado durante a temporada de pesca nas águas costeiras das prefeituras de Iwate (Taki 1993), Fukushima (Watanabe e Suzuki 1993) e Ibaraki (Ebisawa e Nemoto 1992 Yamazaki e Ebisawa 1993 Ebisawa 1994b). Quando o comprimento modal do corpo é plotado contra a temporada de pesca para as prefeituras de Iwate, Miyagi, Fukushima e Ibaraki, o crescimento aparente parece ser limitado ao final de abril, maio e junho (Fig. 12). A exceção é em Ryori em 1993, onde o crescimento aparente foi observado durante o período de março a abril.

Altas taxas de crescimento superiores a 0,1 mm por dia podem ser vistas no final de abril a junho. Em Otsu, o crescimento constante foi observado de 13 de abril a 13 de maio por amostragem 5 vezes durante este período, com uma taxa de crescimento de 0,13 mm por dia. Como em 1986-1989, nenhum crescimento constante foi observado nas capturas desembarcadas no Mercado de Peixe de Onagawa, mesmo de 1992-1994.

A taxa de crescimento de cerca de 0,1 mm por dia é o máximo relatado para as espécies ao largo de Oregon (Smiles e Pearcy 1971), sul da Califórnia (Brinton 1976) e Baía de Toyama voltada para o Mar do Japão (Iguchi et al. 1993). Isso é surpreendente, dado o achado de que os indivíduos em enxameação têm estômagos quase vazios (Endo 1984 Taki 1993 Taki 1994a). A pesca, no entanto, é restrita ao dia e o exame do conteúdo estomacal de amostras diurnas não é suficiente para entender a condição alimentar geral de E. pacifica. O bom crescimento pode estar relacionado às condições ambientais ideais, como qualidade dos alimentos e temperatura ambiente, portanto, observações simultâneas desses fatores são necessárias.

Na temporada de pesca, a proporção sexual de E. pacifica tende à unidade ou os machos podem ultrapassar ligeiramente o número das fêmeas (por exemplo, Endo 1984). Brinton encontrou aparente domínio de mulheres na população do sul da Califórnia (Brinton 1976) e apontou quatro possíveis razões para isso:

1. Os machos de maturação tardia com comprimento corporal de 10,5 - 11,5 mm não têm petasmas e, portanto, são classificados como fêmeas.

2. Aumento da mortalidade em homens em relação às mulheres.

3. As fêmeas com ovos são menos capazes de evitar a captura pela rede.

4. A taxa de crescimento mais lenta nas fêmeas torna-as cada vez mais numerosas em relação aos machos em incrementos sucessivos do comprimento do corpo.

Machos com ducto (s) ejaculatório (s) vazio (s) são regularmente encontrados na captura comercial. Por exemplo, Endo (1984) descobriu que 48% dos homens que desembarcaram no Mercado de Peixe de Onagawa durante a temporada de pesca em 1978 tinham pelo menos um duto ejaculatório vazio com o valor mais alto de mais de 90%.

As fêmeas com espermatóforos, no entanto, são raras na captura comercial nas águas de Sanriku (Endo 1984 Komaki 1967). Endo (1984) descobriu que apenas 20% das fêmeas tinham espermatóforos anexados ao télico no final da temporada de pesca em 1978, quase nenhuma dessas fêmeas antes desse período.

Uma porcentagem muito alta de homens com ducto (s) ejaculatório (s) vazio (s) combinada com uma baixa porcentagem de mulheres com um espermatóforo anexado pode ser causada por ejaculação involuntária por homens durante a operação de pesca, uma vez que os espermatóforos podem ser facilmente separados dos dutos ejaculatórios pelo manuseio com um agulha.

A escassez de mulheres com espermatóforos anexados pode ser explicada de duas maneiras. Primeiro, as fêmeas copuladas deixam o enxame e ficam no meio da água a mais de 15 m durante o dia e, portanto, não podem ser coletadas pelas redes de arrasto de proa originalmente usadas na pescaria (Terazaki et al. 1986). Quando a engrenagem da meia-água foi usada, as fêmeas foram coletadas em abundância (Terazaki et al. 1986). A porcentagem de fêmeas com um espermatóforo anexado era tão alta quanto 45% em uma estação perto de Otsuchi amostrada por reboques horizontais simultâneos com redes em várias profundidades. Da mesma forma, 70% das fêmeas coletadas em Oarai, Prefeitura de Ibaraki, por redes de cerco de um barco tinham espermatóforos (Yamazaki e Ebisawa 1993). Em segundo lugar, o desprendimento dos espermatóforos aderidos ao télico durante a muda. Isso foi apoiado por observações de Yamazaki e Ebisawa (1993). Eles descobriram que cerca de 15% das fêmeas coletadas em Oarai no final de março tinham espermatóforos ligados, mas a carapaça não estava inchada. No início de abril, as fêmeas com espermatóforos anexados e carapaças inchadas dominaram (

50%), e em meados de abril, as mulheres sem espermatóforos, mas com carapaças inchadas, eram mais comuns. Portanto, o exame para a presença ou ausência de espermatóforos não é suficiente para determinar o estágio de maturidade das fêmeas. Trabalhos anteriores examinaram apenas a presença ou ausência de espermatóforos e não prestaram atenção à maturidade do ovário e, portanto, provavelmente subestimaram amplamente a abundância de fêmeas maduras. Os ovos e larvas da espécie ocorrem ao longo do ano nas águas Sanriku, mas a maioria deles ocorre em abril-julho (Endo 1981. Odate 1991 Taki 1994b).

Endo (1981) estimou o tempo de vida de E. pacifica com base em amostras sazonais, coletadas principalmente com redes MTD. Os intervalos de amostragem não eram curtos o suficiente para estimar com precisão o tempo de vida. Os histogramas de frequência de comprimento de mulheres foram compostos de 2 picos ao longo do período de amostragem, e a expectativa de vida foi estimada em menos de três anos. Portanto, as fêmeas podem participar do evento principal de desova duas vezes em sua vida. Por outro lado, os histogramas de frequência de comprimento de machos eram compostos de apenas um pico na primavera, e sua expectativa de vida foi estimada em menos de 2 anos. Os machos participam do evento principal de desova apenas uma vez na vida.

Odate (1991) estimou que a idade de E. pacifica com comprimento corporal de 17 mm, que é o tamanho corporal médio dos indivíduos desembarcados durante a temporada de pesca em Onagawa, é de 1 ano. Ela usou a taxa média de crescimento de 1,0 - 1,5 mm por mês, que foi derivada de uma amostragem de campo bastante limitada e dados de Komaki & # 146s sobre a taxa de desenvolvimento de larvas iniciais (Komaki 1966).

Com base em amostras de transporte vertical (0 - 500m) coletadas com uma rede Norpac em intervalos de 2 a 4 semanas, complementadas por reboques horizontais simultâneos com redes MTD, Iguchi et al. (1993) estimou a expectativa de vida da espécie em menos de 21 meses na Baía de Toyama, de frente para o Mar do Japão (Figs. 13 e 14). Eles descobriram que o crescimento não ocorreu no verão ou inverno, provavelmente porque E. pacifica não pôde subir à superfície para se alimentar por causa da água quente da superfície (& gt 20 & # 176C) relacionada com a corrente de Tsushima nesta estação.

Todos esses estudos sugerem um tempo de vida de mais de 1 ano e menos de 2 anos nas águas japonesas, que é semelhante ao do Estreito da Geórgia (Heath 1977), mais curto do que no Mar de Okhotsk (Ponomareva 1963) e ao largo Kamchatka / sul das Aleutas (Nemoto 1957), mas mais longo do que ao largo de Oregon (Smiles e Pearcy 1971) e sul da Califórnia (Brinton 1976).

Nas águas costeiras da província de Ibaraki, à medida que a temperatura da água superficial aumenta no final da temporada de pesca, os enxames superficiais de E. pacifica desaparecem. No entanto, enxames podem ser encontrados na água intermediária mais fria (Suzuki 1986). Desde que isso foi descoberto, enxames de águas intermediárias, bem como enxames bentopelágicos e de superfície foram visados ​​pela pescaria (Nakamura 1992).

Enxames de superfície parecem ser formados nos anos em que a água fria (5 - 7 & # 176C) prevalece da superfície ao fundo, enquanto os enxames bentopelágicos ocorrem quando a coluna de água é estratificada com água mais quente (& gt10 & # 176C) na superfície e um camada mais profunda espessa e fria (6 - 9 & # 176C) (Nakamura 1992), (Fig. 15). Quando a coluna de água é estratificada e a camada de água fria não é espessa, não aparecem enxames superficiais nem enxames bentopelágicos.

Observações mensais em populações bentopelágicas de E. pacifica foram feitas desde setembro de 1989 em 5 estações ao largo de Nakaminato (36 & # 17620 & # 146N) (Fig. 16) (Ebisawa 1994a Nakamura 1991). Nakamura (1991) constatou que a população bentopelágica apareceu ao longo do ano no fundo a 280m de profundidade, com maior captura no início da primavera-verão. Uma captura significativa foi coletada quando a espessura da camada de água fria (& lt9 & # 176C) era superior a 55 m (Fig. 17). Ele sugeriu que a população pescável provém não só do norte como sugerido anteriormente, mas também de profundezas, nomeadamente da população bentopelágica desta área.

Ebisawa (1994a) obteve resultados um pouco diferentes: a maior captura usando uma rede de arrasto de vara foi coletada em maio-junho de 1992 e 1993, correspondendo ao período de pesca tardio, ou após o período de pesca. A captura foi pequena em fevereiro e março, antes do início da temporada de pesca na área de Joban - Kashima-nada. Ele sugere que a população pescável de E. pacifica vem principalmente do norte para esta área e se move para as águas mais profundas à medida que a temperatura da água superficial aumenta.

Recentemente, observações de populações bentopelágicas de E. pacifica pelos submersíveis (& # 145Dolphin-3K & # 146 e & # 145Shinkai 2000 & # 146 do Centro de Ciência e Tecnologia Marinha do Japão) foram feitas no fundo do mar a 200 - 300 m de profundidade na Ilha de Kinkazan em Julho de 1994 (Izumi et al. Não publicado). A temperatura da água era 9-11 & # 176C na superfície e 2,5-3,0 & # 176C perto do fundo. Em áreas amplas, agregações densas de E. pacifica foram encontradas a 5m do fundo. Na área onde a população era mais densa, os ofiuróides também eram abundantes no fundo do mar, agitando suas mãos como se estivessem tentando pegar E. pacifica. Os ofiuroides são muito abundantes na encosta superior, mas raramente são consumidos por peixes demersais nas águas Sanriku (Fujita 1992). As populações de E. pacifica bentopelágica podem suportar essa alta biomassa, mas a energia assim transferida para os ofiuroides pode nunca entrar em níveis tróficos mais elevados.

A população bentopelágica de E. pacifica pode ser distribuída continuamente desde a costa de Joban até pelo menos ao largo da Ilha de Kinkazan. Predadores como bacalhaus, polvos e ofiuroides podem depender muito dessas populações bentopelágicas. A dimensão horizontal, especialmente a faixa litoral-offshore, da população bentopelágica deve ser esclarecida para a avaliação de sua biomassa. Além disso, pouco se sabe sobre a relação entre enxames de superfície na temporada de pesca e a população bentopelágica.

4.2.1.3 Pesca

Três espécies de eufausídeos são exploradas comercialmente em águas japonesas: Euphausia pacifica Hansen, E. nana Brinton e Thysanoessa inermis (Kroyer) (Fig. 4). A captura de & # 145Isada & # 146, ou E. Pacifica, é muito maior do que a das outras 2 espécies, com uma captura anual média de 60 427 t nos últimos 10 anos. O valor médio anual de E. pacifica no desembarque é de 1,5 - 3,6 bilhões de ienes e a pescaria é agora uma importante pescaria na costa japonesa.

De acordo com a monografia de Odate sobre a biologia pesqueira de E. pacifica (Odate 1991), a pesca com rede de imersão (na verdade, usando uma rede de arrasto de proa) estava operando nas águas costeiras de Sanriku para o sand lance Ammodytes personatus no início da Era Meiji, cerca de 100 anos atrás (Fotografia 1). O mesmo método foi aplicado a E. pacifica em meados da década de 1940 pelos pescadores da Península de Oshika, Prefeitura de Miyagi. Estatísticas de pesca para E. pacifica estão disponíveis desde 1953 no Mercado de Peixe de Onagawa, mas pescadores mais velhos relatam que a pesca começou mais cedo.

A temporada de pesca de Sand lance e E. pacifica foi de janeiro a junho e de março a abril, respectivamente. O E. pacifica foi visado pela mudança da malha da rede quando as condições de pesca para lança-areia eram ruins. A pesca de E. pacifica era operada por pescadores de Onagawa e de áreas próximas, como a Ilha Izushima, Ilha Enoshima, Ilha Ajishima e Ogachi (Fig. 18).

O aumento da necessidade de alimentos para a cultura de douradas e iscas para a pesca esportiva no final da década de 1960 fez com que a pesca se expandisse para as costas norte e sul da província de Miyagi. Uma pescaria começou na província de Ibaraki em 1972, e uma grande captura foi desembarcada em 1974, quando um braço costeiro da Corrente Oyashio se estendeu ao sul até Inubo-zaki. Uma pequena quantidade de E. pacifica havia sido desembarcada na parte sul da Prefeitura de Ibaraki antes, mas grandes quantidades não foram desembarcadas até 1974. Pouco depois, a Prefeitura de Fukushima começou a pescar krill e em 1975 a Prefeitura de Iwate tornou-se membro das prefeituras de pesca. Assim, a pescaria de E. pacifica que havia começado na Prefeitura de Miyagi se tornou uma pescaria importante nas águas costeiras de Sanriku (Prefeituras de Aomori, Iwate e Miyagi de norte a sul) - Joban (Prefeituras de Fukushima e Ibaraki) (Fig. 10).

Uma pesca de pequena escala para E. pacifica também foi conduzida ao longo da costa do Mar do Japão nos últimos 20 anos nas prefeituras de Akita, Yamagata, Shimane e Yamaguchi e na costa leste das Ilhas Tsushima, Prefeitura de Nagasaki (Kuroda 1994). No entanto, atualmente quase não há capturas nas áreas acima mencionadas.

A pescaria de Euphausia pacifica é classificada como uma pescaria licenciada que requer uma licença de um governador de província. Pequenos barcos (menos de 20 t) estão engajados na pesca. Agora, as redes de cerco de um ou dois barcos são usadas em todas as prefeituras (Fotografia 2), exceto na Prefeitura de Miyagi, onde originalmente uma rede de arrasto na proa era usada, mas desde 1991 tanto as redes de cerco com um só barco quanto as redes de arrasto na proa têm sido usadas (Kuroda e Kotani 1994a).

Uma rede de arrasto de proa só pode apanhar enxames a 8m da superfície. Por outro lado, as redes de cerco de um ou dois barcos podem capturar enxames subterrâneos de até 150 m usando sondas de eco para detectar os enxames.

O período de pesca dura geralmente de fevereiro a julho, mas varia de área para área e de ano para ano (Figs. 19 e 20). O principal período de pesca na Prefeitura de Miyagi é de março a abril na Prefeitura de Ibaraki, a temporada de pesca foi semelhante até 1984, depois disso tornou-se posterior à Prefeitura de Miyagi - de maio a junho (Odate 1991 Kuroda e Kotani 1994a)

Os pesqueiros são formados na plataforma continental (& lt 200m) dentro de 10 - 20m da costa. A profundidade de pesca é inferior a 50m nas águas de Sanriku, mas é mais profunda (0 - 150m) na área costeira de Joban (Kuroda e Kotani 1994a). A captura anual total de E. pacifica aumentou de forma constante nos últimos 20 anos (Fig. 21), ultrapassando 40 000 t em 1978, 80 000 t em 1987 e 100 000 t em 1992. Este aumento foi apoiado pela introdução de recipientes de plástico por volta de 1975 , que contém cerca de 30 kg de E. pacifica, e por bombas de peixes em 1980 & # 146s (Kuroda e Kotani 1994a). Em 1993, a captura total diminuiu para 60 881 t, quando os regulamentos de captura foram impostos nas prefeituras de Miyagi e Iwate para evitar quedas de preços. A captura foi de 70 575 t em 1994 e 58 386 t em 1995 (Ogishima 1995).

A maior captura na década de 1970 foi desembarcada na província de Miyagi. Do início a meados da década de 1980, após o início da pesca na Prefeitura de Ibaraki em 1972 e na Prefeitura de Iwate em 1975, a Prefeitura de Ibaraki expandiu sua captura até que mais de 60% da captura total em 1986 veio desta área. Depois de 1988, as prefeituras de Iwate e Miyagi eram as principais prefeituras de pesca com níveis de captura semelhantes (Kuroda e Kotani 1994a Odate 1991).

Para os pescadores, o fator mais importante relacionado à pescaria de E. pacifica é a capacidade de prever a duração da temporada de pesca e a área de ocorrência da pescaria. A área de pesca de E. pacifica é formada perto da frente entre o braço costeiro da Corrente de Oyashio e as águas costeiras com temperatura ótima da água de superfície de 7-9 & # 176C (Odate 1991).

Odate (1991) encontrou uma relação inversa entre a latitude mais ao sul da isoterma de temperatura da superfície do mar 5 & # 176C e a captura anual de E. pacifica (Fig. 22). Ela calculou a área da massa de água com uma temperatura inferior a 5 & # 176C a 100m de profundidade entre 35 & # 176 e 42 & # 176N e a oeste de 145 & # 176E para ser um indicador mais confiável da condição de pesca para 1970-1978, e obteve um coeficiente de correlação muito alto (0,93) entre a área e a captura anual (Fig. 23).

Odate (1991) classificou os padrões oceanográficos em 3 tipos de acordo com as condições de pesca para E. pacifica (Fig. 24):

1. Tipo O (anos de boa captura - 1977,1978,1981,1983-87). O ramo costeiro da Corrente Oyashio flui ao longo das áreas costeiras Sanriku e Joban ao sul como Kashima-nada (cerca de 36 & # 17630 & # 146N), formando uma frente marcada contra as águas quentes relacionadas à Corrente Kuroshio. Mas em anos extremamente frios, quando uma massa de água muito mais fria do que 5 ° C & # 176C prevalece na área costeira de Sanriku, uma captura maior é desembarcada na área de Joban do que na área de Sanriku.

2. Tipo C (anos de captura intermediários - 1980,1982,1988,1989). A Corrente Oyashio prevalece nas águas Sanriku, e a água quente relacionada à Corrente Kuroshio é encontrada na área de Joban, causando uma área de transição relativamente estreita entre as duas correntes. Boas capturas e condições de pesca são previstas a partir da temperatura da superfície do mar na área costeira de Joban porque os enxames subterrâneos são explorados.

3. Tipo D (anos de captura ruim - 1976,1979). A Corrente Oyashio é fraca na parte norte das águas Sanriku, e a Corrente Kuroshio também é fraca, deixando uma área de transição muito ampla entre elas.

Kotani (1992) realizou uma análise de correlação entre as capturas de krill em várias áreas marítimas da costa do Pacífico e a latitude mais ao sul do braço costeiro da Corrente de Oyashio. Uma correlação significativa (p & lt0,01) foi encontrada entre a captura anual em toda a área, a costa de Ibaraki e a costa de Iwate, e a latitude mais ao sul do ramo costeiro da Corrente de Oyashio. Especificamente, quanto mais ao sul o braço costeiro do Oyashio se estende, mais captura é feita nas áreas acima mencionadas. Ele também encontrou uma boa correlação (p & lt0,01) entre a latitude mais ao sul do ramo costeiro em janeiro e a captura mais tarde no mesmo ano. Portanto, a captura de krill pode ser prevista pela latitude mais ao sul do braço costeiro da Corrente de Oyashio em janeiro, cerca de 2 meses antes do início da temporada de pesca.

Kotani (1992) assumiu que a temperatura ótima para a enxameação de E. pacifica é 5 - 10 e # 176C e tentou prever o primeiro dia de pesca do ano por análises de correlação.Ele mediu a distância dos pesqueiros Onagawa ou Otsu às massas de água com uma temperatura de 10 & # 176C a 100m de profundidade para cada período de 10 dias de dezembro a janeiro e examinou a relação entre esta distância e os dias a partir do meio-dia de cada período até o primeiro dia de pesca do ano. Ele encontrou uma correlação significativa (p & lt0,05) entre a distância da área de pesca de Onagawa à massa de água e os dias de meados de dezembro e janeiro ao primeiro dia de pesca da área no ano. Uma correlação altamente significativa (p & lt0,01) também foi encontrada entre a distância do local de pesca de Otsu à massa de água e os dias desde o final de janeiro até a primeira data de pesca da área no ano.

Mudanças para o sul da Corrente Oyashio parecem depender do campo de vento sobre o Oceano Pacífico Norte (Sekine e Suzuki 1991). Tomosada (1994) examinou a relação entre os índices de circulação atmosférica e a temperatura da água em várias profundidades na área de Transição no nordeste do Japão. Ele descobriu que há uma correlação negativa entre o índice de vórtice polar do Extremo Oriente 4 anos anteriores e a temperatura da água a 200m de profundidade na área de Transição, e uma correlação positiva entre o índice zonal do Extremo Oriente 4 meses anterior e a temperatura da água a 50m na área de Transição. Quando o índice de vórtice polar do Extremo Oriente é grande, o ar frio desce para latitudes elevadas e a água do mar é resfriada pelo ar frio. Quando o índice zonal do Extremo Oriente é pequeno, o vento ocidental serpenteia e estimula o fluxo da água resfriada para o sul, resultando em um deslocamento da Corrente de Oyashio para o sul. Ele mostrou a possibilidade de prever tendências de longo prazo nas condições de pesca de E. pacifica a partir dessas informações.

4.2.1.4 Gestão

Os regulamentos de pesca são definidos separadamente para cada prefeitura. A licença do governador da província decide o período de pesca, o tempo limite para retorno ao porto, ou tempo de operação, área de pesca, tamanho do barco e outros fatores (Tabela 5). Outros regulamentos incluem o limite total de captura por temporada e o número máximo de recipientes de plástico por barco por dia. Os pescadores regulam as capturas para manter os preços elevados, colaborando com os seus homólogos das prefeituras adjacentes.

4.2.1.5 Interações de ecossistemas

O E. pacifica é predado por quase todas as espécies de peixes comercialmente importantes nas águas japonesas que são endêmicas ou migrantes sazonais através das águas Sanriku (Endo 1981 Yamamura 1993). Por exemplo, esta espécie é um dos principais itens alimentares de bacalhau do Pacífico, Gadus macrocephalus (Hashimoto 1974), juliana walleye, Theragra chalcogramma (Hayashi et al. 1968), cavala japonesa, Scomber japonicus (Hatanaka 1958) e lança de areia, Ammodytes personatus (Takeuchi 1985). Fujita (1994) sugeriu que E. pacifica é mais importante como alimento para peixes demersais na região da encosta superior, onde a abundância de peixes demersais é maior, mas a diversidade de espécies é baixa, em comparação com a plataforma continental e áreas mais profundas (& gt 300m) em Águas Sanriku.

Kodama e Izumi (1994) compilaram os dados sobre desembarques de peixes demersais no Mercado de Peixe de Ishinomaki e examinaram o conteúdo do estômago para quantificar a importância de E. pacifica como presa. Esses desembarques foram feitos por uma pescaria de arrasto offshore que foi operada principalmente nas proximidades da Ilha de Kinkazan com uma faixa de profundidade de 150-2 000 m. A média anual de desembarque de peixes demersais no Mercado de Peixe de Ishinomaki foi de 45.740 t para os anos de 1983-1988. Exceto por 10 127 t de lança-areia capturados na área mais rasa da baía de Sendai, os peixes gadid dominaram a captura, constituindo 88% (31 355t), seguidos por lula voadora japonesa, Todarodes pacificus 1,8% (652t), peixe-pedra spinycheek, Sebastolobus macrochir 1,3% (460t), polvos 0,6% (210t) e peixes chatos 0,6% (203t). Os peixes gadídeos incluem juliana walleye, Thelagra chalcogramma 76%, bacalhau do Pacífico, Gadus macrocephalus 7% e rattails do fundo do mar 17%. A principal profundidade de pesca é de 100-350m para juliana, 200-600m para bacalhau do Pacífico e 400-2.000m para rattail de alto mar. Portanto, o juliana walleye é provavelmente o mais importante predador de peixes demersal do krill nesta área.

Kodama e Izumi (1994) examinaram a ocorrência de E. pacifica nos estômagos de vários grupos de tamanho de juliana walleye (2 196 espécimes), bacalhau do Pacífico (1 089 espécimes) e arenque do Pacífico, Clupea pallasi (520 espécimes) que foram coletados em 1973-1991. A importância de E. pacifica como alimento depende do tamanho corporal das espécies de peixes. Por exemplo, as porcentagens de juliana walleye que incluíram E. pacifica em seus itens de presa foram: 84% no comprimento do corpo de 10-19 cm, 77% em 20-29 cm, 60% em 30-39 cm e 42% em 40-64 cm . Para o bacalhau do Pacífico foram: 24% a 10-19 cm, 47% a 20-29 cm, 13% a 30-39 cm, 3% a 40-59 cm e 0% a 60-79 cm. Para o arenque do Pacífico, as proporções foram: 65% em 17-23 cm e 70% em 24-32 cm.

O arenque do Pacífico se alimenta principalmente de E. pacifica ao longo de sua vida após atingir o estágio juvenil. A juliana Walleye transfere suas presas de E. pacifica para outras espécies à medida que crescem. Itens de presa de juliana walleye 40-64 cm são: E. pacifica (42%), peixes (34%) e lulas (20%). O bacalhau do Pacífico, por outro lado, mudou de E. pacifica para outros alimentos antes: espécime de 30-39 cm alimentado por: E. pacifica (13%), peixes (39%), cefalópodes (30%), braquiúros (22% ) e outros decápodes (18%). Os juvenis dessas espécies de peixes, que se alimentam principalmente de E. pacifica, geralmente habitam as camadas de 150-300m de profundidade e tornam-se escassos mais ao largo da costa.

Kodama e Izumi (1994) estimaram a quantidade total de E. pacifica consumida por peixes demersais que foram desembarcados no Mercado de Peixe de Ishinomaki, onde uma grande proporção dos peixes gadid capturados nas áreas da Ilha Joban-Kinkazan são desembarcados. Estatísticas pesqueiras estão disponíveis no Mercado de Peixe de Ishinomaki para várias categorias de tamanho das três espécies de peixes mencionadas acima. O arenque do Pacífico foi tratado como peixe demersal porque se comportava como um peixe demersal nas águas de Sanriku, na parte sul de sua área de distribuição (Kodama com. Pess.).

O consumo diário de E. pacifica por essas três espécies de peixes (Ck) pode ser dado por

onde Bf denota biomassa de peixe, Rf, ração diária de peixes, Wf, peso médio dos peixes e Pk, razão entre o peso de E. pacifica e o peso total do conteúdo estomacal. Várias suposições devem ser feitas para calcular Ck. Em primeiro lugar, a eficiência da pesca foi assumida como 0,3 e, portanto, a biomassa dos peixes Bf é igual à captura anual dividida por 0,3. Em segundo lugar, a ração diária foi considerada igual ao peso médio do conteúdo estomacal, uma vez que a taxa de assimilação é desconhecida. Essa suposição pode causar uma subestimação da quantidade de E. pacifica consumida. Terceiro, a razão entre o peso de E. pacifica e o peso total do conteúdo do estômago foi considerada igual à ocorrência de E. pacifica dividido pela soma das ocorrências de todos os itens alimentares.

Os resultados são apresentados na Tabela 6. A juliana walleye consome 540 000 t, o bacalhau do Pacífico consome 8 500 t e o arenque do Pacífico 1 300 t de E. pacifica por ano. Um total de 550.000 toneladas foram consumidas todos os anos nas prefeituras de Miyagi e Fukushima. Como 52% dos desembarques de peixes demersais de toda a área, desde a costa de Sanriku até Kashima-nada, são desembarcados no mercado de peixes de Ishinomaki, cerca de 1 000 000 t de E. pacifica podem ser consumidos por peixes demersais em toda a área.

Peixes pelágicos como sardinhas, cavala japonesa (Scomber japonicus) e lulas voadoras japonesas (Todarodes pacificus) também migram em grande número para esta área durante maio a janeiro. Sua biomassa é estimada em mais de 1 000 000 t (Kodama e Izumi 1994). Estimativas quantitativas da quantidade de E. pacifica consumida por esses peixes pelágicos também são necessárias.

Durante a temporada de pesca, a gaivota-de-cauda-preta (Larus crassirostris) e o rinoceronte (Cerorhinca monocerata) alimentam-se intensamente de E. pacifica (Komaki 1967). Ogi (1994) fornece algumas informações sobre outras aves marinhas que se alimentam de eufausídeos nas águas de Sanriku. No início do verão, a cagarra (Puffinus griseus), a cagarra de bico fino (P. tenuirostris) e a cagarra (P. Carneipes) visitam as águas de Sanriku em grandes bandos durante sua migração para o norte do hemisfério sul. Embora a abundância de auklet de rinoceronte (Cerorhinca monocerata) e de cagarra (Calonectris leucomelas) que se reproduzem nesta área não seja desprezível, a cagarra com fuligem é de longe a mais numerosa. As pardelas fuliginosas migram para esta área do final de março a meados de julho, coincidindo com a migração para o norte da sardinha japonesa, Sardinops melanostictus e saury do Pacífico, Colorabis saira (Shiomi e Ogi 1992). A cagarra de bico fino é mais importante como um alimentador eufausídeo do que a cagarra piscívora porque acredita-se que a espécie seja adequada para alimentação na superfície do mar (Ogi 1994). Como as cagarras se alimentam principalmente de um eufusídeo, Nyctiphanes australis, em sua área de reprodução nas águas da Tasmânia (Moderhak e Cielniaszek 1991 Montague et al. 1986), é bem possível que consumam uma grande quantidade de E. pacifica em Sanriku águas.

Embora as observações de aves marinhas durante o inverno sejam raras nas águas de Sanriku, Ogi (1994) encontrou um grande número de auklets no final de fevereiro ao início de março nesta área. Estes incluem murre de bico grosso (Uria lomvia), murre comum (U. Aalge), auklet de rinoceronte com crista de auklet (Aethia cristatella) e murrelet antigo (Synthliboramphus antiquum). Essas auklets parecem se alimentar quase exclusivamente de E. Pacifica e copépodes, pois sempre houve uma densa mancha de zooplâncton, detectada por hidroacústica, sob pequenos bandos de auklet com crista. Ogi sugere que esses auklets não são endêmicos para as águas Sanriku, mas vieram do mar de Okhotsk para passar o inverno nesta área. Estimativas quantitativas da quantidade de E. pacifica consumida por essas aves marinhas são necessárias.

4.2.2 Canadá

Surpreendentemente, poucas informações publicadas estão disponíveis sobre a pescaria de E. pacifica ao largo da Colúmbia Britânica, apesar de seu início no início dos anos 1970. Uma tese de doutorado sobre a captura de eufausídeos foi concluída em 1977 (Heath 1977) e uma avaliação do potencial da pesca foi relatada em meados da década de 1980 (Fulton e Le Brasseur 1984). Mais recentemente, um relato mais geral desta pescaria foi publicado (Haig-Brown 1994), mas muitas das informações disponíveis vêm de documentos preparados por Fisheries and Oceans, Canada (Koke ​​1996). No final de 1995, um workshop foi realizado na Universidade de British Columbia sobre "Colheita de Krill: Impacto Ecológico, Avaliação, Produtos e Mercados". O relatório desta reunião foi publicado (Pitcher e Chuenpagdee 1995) e um livro está sendo preparado pelos participantes desta reunião. O workshop lidou com alguns detalhes com a pesca dos eufusídeos na costa da Colúmbia Britânica.

4.2.2.1 Distribuição

Cerca de vinte espécies de eufausídeos ocorrem nas águas da Colúmbia Britânica, mas a biomassa do krill é dominada por cinco: Euphausia pacifica, Thysanoessa spinifera, T. inspinata, T. longipes e T. rashii. E. pacifica é tipicamente uma das espécies dominantes e é responsável por mais de 70% da biomassa euphausiida no Estreito da Geórgia, onde ocorre a pesca comercial (Fulton e Le Brasseur 1984). Algumas concentrações comerciais de eufausídeos foram identificadas na costa oeste da Ilha de Vancouver e próximo ao extremo sul das Ilhas Queen Charlotte (Fulton e Le Brasseur 1984 Heath 1977). Levantamentos intermitentes da área geral têm sido acompanhados pelo monitoramento regular dos estoques de krill na entrada de Jervis desde 1990 (Fulton et al. 1982 Mackas e Fulton 1989 Romaine et al. 1996 Simard e Mackas 1989).

4.2.2.2 História de vida

A principal estação de desova de E. pacifica ao largo da Colúmbia Britânica é de maio a julho e um segundo período de desova menos intensivo ocorre no final de agosto-setembro no Estreito da Geórgia (Heath 1977). Os pulsos na atividade de desova coincidem intimamente com os períodos de alta abundância de fitoplâncton. A expectativa de vida é estimada em 19-22 meses, com a interrupção do crescimento ocorrendo no outono-inverno, quando a temperatura da água e a abundância do fitoplâncton são baixas (Heath 1977). A expectativa de vida estimada é bastante semelhante à obtida na Baía de Toyama, Japão, de frente para o Mar do Japão (Iguchi et al. 1993), mas mais longa do que aqueles ao largo de Oregon (Smiles e Pearcy 1971) e sul da Califórnia (Brinton 1976). As diferenças na expectativa de vida entre as populações do Estreito da Geórgia e suas contrapartes do sul são atribuíveis à baixa disponibilidade de alimentos no Estreito da Geórgia durante o final do outono e inverno e às temperaturas mais baixas da água em comparação com as regiões do sul (Heath, 1977). Heath recomendou o período de outubro a março como a melhor época do ano para a colheita de E. pacifica levando em consideração o rendimento ideal e o impacto potencial da pesca nas larvas de peixes e crustáceos.

4.2.2.3 Pesca

A pesca comercial de E. pacifica começou por volta de 1970 em uma base experimental e foi confinada ao Estreito da Geórgia e na costa leste da Ilha de Vancouver (Fig. 25). Em 1983, a participação nesta pescaria era restrita aos indivíduos que haviam solicitado e possuíam uma licença da categoria "Z-F". Esta licença não estava sujeita a entrada limitada. Até 1985, os desembarques anuais eram inferiores a 200 t (Figura 26), com a pesca concentrada inicialmente na enseada de Saanich, depois em Howe Sound e, mais recentemente, na enseada de Jervis (Anon 1995). Devido à concentração contínua do esforço de pesca na entrada de Jervis, em vez das águas adjacentes no estreito da Geórgia, cotas separadas de entrada foram introduzidas em 1989. O TAC anual aumentou para 785 t 500 t para o estreito da Geórgia e 20 a 75 t para cada um dos principais entradas do continente.

Em 1990, devido a preocupações com a sobrepesca de estoque local, a cota anual foi reduzida para 500t 285t para as enseadas do continente e 215t para o Estreito da Geórgia. Em 1990, foram emitidas 56 licenças, das quais 17 relataram desembarques de 530t com um valor de Can $ 415.000,00. Este foi o primeiro ano desde o início desta pescaria em que a cota anual foi atingida (Tabela 7).

Apenas 53 t de eufusídeos foram reportados desembarcados em 1993, com um valor total de desembarque de Can $ 41.000. Essa queda nos desembarques de 381 t reportada em 1992 foi uma função das condições de mercado e não de qualquer declínio nos estoques de krill. Os desembarques preliminares de eufausídeos relatados em 1994 foram superiores a 300 t, com um valor de Can $ 259.000 (Morrison 1995), já que os mercados se estabilizaram um pouco em relação ao ano anterior.

O número de licenças emitidas para esta pescaria aumentou anualmente de 7 em 1983 para 56 em 1990 e depois diminuiu para 45 em 1991 (Tabela 7). Em 1993, as licenças eram limitadas a 25 navios por recomendação da indústria e porque a quota anual estava a ser atingida pela frota actual. Apenas um navio em 1993 e três navios em 1994 relataram desembarques eufusídeos (Anon. 1994).

Dois tipos de embarcações participam dessa pescaria, embarcações congeladoras menores, cujas capturas são limitadas devido à capacidade de congelamento (5-6 t de krill por dia) e embarcações maiores, que desembarcam grandes quantidades de eufausídeos para processamento e congelamento em terra (Haig-Brown, 1994). A captura deve ser congelada dentro de 24 horas para evitar uma deterioração significativa da qualidade do produto. A temporada de pesca pode durar apenas 20 dias (dias de pesca reais) e os navios individuais podem desembarcar até 32 t em uma temporada. As redes utilizadas têm embocaduras em torno de 80m 2, a boca da rede de arrasto é mantida aberta por meio de uma viga e é balizada para evitar tombar quando o navio faz a curva e há pesos na linha de fundo para manter o formato da rede. A pesca é realizada perto da superfície - frequentemente com menos de 20m de profundidade e em noites sem lua, quando o krill sobe à superfície formando camadas com menos de 10m de extensão vertical. Os krill são localizados por ecossondadores. Os navios maiores usam uma rede de cerco e geralmente são barcos de pesca de salmão fora da temporada, sem capacidade de congelamento a bordo. A presença dessas embarcações na pescaria geralmente depende do sucesso da pescaria do salmão. Se houver uma má captura de salmão, o krill é pescado para aumentar as receitas.

De 1983 a 1987, o esforço (horas de arrasto) foi relativamente constante e variou entre aproximadamente 300 e 600 horas anuais. Depois de 1988, houve um aumento significativo no esforço, chegando a mais de 1.400 horas de arrasto em 1991. O esforço diminuiu desde 1991 (Tabela 7).

A captura por unidade de esforço (kg h -1) relatada nas toras de colheita permaneceu relativamente constante desde 1986 em aproximadamente 300 a 400 kg h -1. Durante o ano de maior esforço (1988), a CPUE foi de apenas 255 kg h -1. As taxas de captura mais altas (1 153 kg h -1) foram relatadas em 1992, quando os pescadores relataram pescar concentrações extremamente densas de eufausídeos no Estreito de Malaspina durante a abertura de novembro. A CPUE estimada para 1993 foi de 565 kg h -1 (Tabela 7). Os dados da CPUE não refletem mudanças na eficiência por meio de sirenes mais eficientes e redes e técnicas de pesca aprimoradas. Tal como acontece com outras espécies de krill, CPUE não é considerado um índice particularmente útil de abundância de krill e alguns operadores recorreram a sofisticados sistemas científicos de eco-sondagem para fazer avaliações de estoque independentes (Haig-Brown 1994).

A pesca de euphausiid é limitada pelo mercado com a maioria do produto sendo congelado para exportação para os EUA, onde é usado na produção de ração para peixes ou pet food (Haig-Brown 1994). Em 1992, como resultado da mudança na gestão da pescaria, os pescadores optaram por não pescar a maior parte das cotas de entrada no início do ano e optaram por tirar a cota anual combinada do Estreito de Malaspina em novembro. As taxas de captura na pescaria de novembro foram excepcionalmente altas, pois os pescadores encontraram enxames extremamente densos de krill. Como resultado, uma grande quantidade de krill foi desembarcada em um curto período de tempo e não foi possível congelar rapidamente toda a captura. Conseqüentemente, um pouco de má qualidade e krill estragado chegaram ao mercado, o que desanimou os compradores. Em 1993, esses compradores estavam relutantes em comprar krill da Colúmbia Britânica e os desembarques em 1993 foram baixos. Os desembarques de krill durante 1994 aumentaram devido ao interesse renovado do mercado. Prevê-se que a pesca prossiga nos níveis anteriores a 1993 durante a abertura do outono. As aberturas temporizadas durante o período de alta produção podem ser consideradas para garantir um produto de alta qualidade.

4.2.2.4 Gestão

Cotas foram estabelecidas em 1976 para a pesca de E. pacifica em resposta às preocupações sobre a captura de uma espécie da qual dependem o salmão e outros peixes comercialmente importantes (Anon. 1977). A captura anual foi fixada em 500 t com uma estação aberta de novembro a março para minimizar a captura acidental de larvas e peixes juvenis. Essa cota foi derivada de uma estimativa do consumo anual de eufausídeos por todas as espécies de predadores no Estreito da Geórgia. A cota foi fixada em 3% dessa estimativa. Um adicional de 25 t para Howe Sound foi adicionado à cota em 1986 e, em 1989, a cota anual foi aumentada para 785 t. Essa cota foi subdividida: 500 t para o estreito da Geórgia e 20 a 75 t cada para vários enseadas principais do continente. Em 1990, devido a preocupações com o declínio das taxas de captura e potencial sobrepesca local em Jervis Inlet e Howe Sound, as cotas de entrada foram subtraídas da cota do Estreito da Geórgia, resultando em uma cota de 215 t para o Estreito e uma cota anual total de 500 t.Em 1991, por recomendação da indústria, uma temporada dividida foi estabelecida para permitir a pesca nas áreas de enseadas durante o período de janeiro a março e de 16 de agosto a 31 de dezembro e no Estreito da Geórgia apenas no período de novembro a dezembro. Isso foi modificado em 1992, também por recomendação da indústria, de modo que as enseadas do continente foram abertas como em 1991, mas apenas até 4 de novembro e o Estreito da Geórgia abriu em 4 de novembro com uma cota de 215 t, como em 1991, mais o saldo de as quotas não esgotadas das enseadas do continente. Isso era para garantir que a indústria pudesse colher melhor a cota total de 500 t. Anteriormente, partes das cotas ficavam inacabadas em algumas das enseadas do continente. As cotas de 1993 foram as mesmas de 1992, com exceção de Loughborough Inlet, onde a cota foi eliminada e adicionada à cota de Homfray-Price-Lewis. Isso foi feito em consulta com a indústria, pois os pescadores indicaram que não havia estoques suficientes na enseada de Loughborough para sustentar a pescaria.

As cotas são gerenciadas por meio de avisos semanais de captura aos gestores da pesca como uma condição para a licença. A conformidade tem sido baixa e as cotas em algumas áreas foram excedidas. Antes de 1990, a cota anual total de 500 t nunca havia sido atingida. O monitoramento limitado desta pescaria foi realizado pelo Departamento de Pesca e Operações dos Oceanos. O Comitê Executivo Regional do Departamento Canadense de Pesca e Oceanos declarou que, por uma questão de política, a região não está preparada para apoiar o desenvolvimento da pesca de espécies forrageiras como o krill. A cota de 500 t para o estreito da Geórgia e entradas no continente permanecerá, portanto, fixa no futuro previsível (Morrison 1995).

4.2.2.5 Interações do ecossistema

Em 1976, cotas foram estabelecidas para limitar a pesca devido às preocupações sobre a importância dos eufausídeos como fonte de alimento para o salmão e outras espécies comercialmente valiosas. A estação aberta foi fixada de novembro a março para minimizar a captura acidental de larvas e juvenis de peixes e crustáceos. Devido às incertezas quanto ao tamanho do estoque e ao impacto da pesca em espécies forrageiras, como eufausídeos, o Departamento Canadense de Pesca e Oceanos limitou a colheita ao estreito da Geórgia e enseadas continentais adjacentes a uma cota fixa de 500 toneladas métricas. Estudos recentes demonstraram que os eufausídeos offshore são uma importante fonte de alimento para os estoques offshore de pescada do Pacífico, arenque do Pacífico, cação, sablefish (Tanasichuk 1995), bem como alabote do Pacífico e chinook e salmão prateado.

4.3 Outras espécies de krill colhidas em águas japonesas

4.3.1 Thysanoessa inermis

Thysanoessa inermis foi explorada comercialmente desde o início dos anos 1970 nas águas costeiras da Península Shakotan e Ilha Yagishiri, na costa oeste de Hokkaido (Hanamura et al. 1989 Kotori 1994) (Fig. 27). Os enxames de superfície desta espécie são pescados durante o dia, geralmente do início de março ao início de abril. Uma rede de colher, com um diâmetro de me um cabo de 3-4m, é usada para capturar os enxames de T. inermis. O preço varia de 75 a mais de 3.000 ienes por kg. A captura anual varia de várias toneladas a 200 toneladas (Figura 28). As características biológicas dos indivíduos enxameados foram investigadas por Hanamura et al. (1989) e os enxames mostraram-se compostos de indivíduos totalmente maduros. Os machos possuíam espermatóforos nos ductos ejaculatórios e os espermatóforos das fêmeas aderiram ao télico. Eles concluíram que T. inermis estava envolvido em atividades reprodutivas durante a estação de enxameação.

4.3.2 Euphausia nana

& # 145Ami-ebi & # 146 ou E. nana, uma espécie aliada de E. pacifica, foi explorada comercialmente por 20 anos na Baía de Uwajima, Prefeitura de Ehime, Shikoku (Hirota e Kohno 1992) (Fig. 29). A distribuição desta espécie nerítica é da costa sul do Japão até o Mar da China Oriental e águas de Taiwan (Fig. 30). Esta espécie não parece ser endêmica da Baía de Uwajima porque a temporada de pesca é restrita e os adultos realizam migração vertical diária com profundidade diurna de 300-400m na ​​Baía de Sagami (Hirota et al. 1983).

As estatísticas da pesca estão disponíveis desde 1976, e a captura anual varia de 2.000 a 5.000 t de 1981-1991 (Figura 31). Dois métodos de pesca são empregados para capturar enxames de E. nana. Uma delas é uma rede de cerco com retenida operada à noite por uma tropa composta por um barco-rede, um barco-transporte e até 3 barcos-luz com lâmpadas de pesca de março a julho. O outro método é um barco de cerco operado durante o dia por uma tropa que consiste em 2 barcos de rede, um barco com localizador de peixes (com 3 frequências de 50, 200 e 400 kHz) e um barco de transporte, da primavera ao início do verão. O E. nana pousado é usado como alimento para a dourada. O preço é de cerca de 50 ienes por kg.

4.4 Krill no Atlântico Norte (Meganyctiphanes norvegica, Thysanoessa raschii e Thysanoessa inermis)

Essas três espécies são freqüentemente encontradas em áreas semelhantes no Atlântico Norte e foram propostas pescarias que teriam como alvo todas as três espécies.

4.4.1 Meganyctiphanes norvegica

A distribuição geral de M. norvegica é descrita em (Mauchline 1967) e é extensa (Fig. 3). M. norvegica vive em profundidades de água de até 300 m, os adultos requerem águas mais profundas do que 200 m, enquanto os estágios mais jovens podem ser encontrados em águas mais rasas, como Passamaquoddy Bay, na costa leste do Canadá. Acredita-se que eles sofram migrações verticais diurnas ao longo de sua distribuição, embora haja evidências de que durante o inverno eles podem formar agregações no fundo ou perto do fundo (Greene et al. 1988). Existem relatos frequentes de enxames de superfície de M. norvegica em toda a sua distribuição (Mauchline 1967). A ocorrência e o tempo desses enxames foram relatados em detalhes na Baía de Fundy (Bigelow 1926 Brown et al. 1979 Hollingshead e Corey 1974 Nicol 1984 Nicol 1986) no Golfo de St. Lawrence (Berkes 1976 Berkes 1977) e no Mediterranean, (Fisher et al. 1953). Estudos sobre a distribuição local e abundância de krill do Atlântico Norte usaram redes, acústica e outras técnicas de amostragem (Sameoto et al. 1993). Camadas de M. norvegica na costa leste do Canadá mostraram ter densidades de até 1 000 krill m -3 de amostragem líquida e estudos acústicos (Sameoto et al. 1993). No Golfo do Maine, perto das concentrações de fundo de M. norvegica foram estimadas para conter densidades de mais de 1 000 krill m -3 usando técnicas acústicas (Greene et al. 1988). Estima-se que os enxames de superfície contêm densidades mais altas, até 770.000 krill m -3 ou até 154 kg m -3 (Nicol 1986). Camadas de M. Norvegica podem se estender por dezenas de quilômetros (Sameoto 1983) e enxames individuais de superfície podem ter 30 m de comprimento, podem cobrir uma área de 111 m 2 e conter até 2,2 t de krill (Nicol 1986).

Estudos populacionais detalhados de M. norvegica foram realizados na Baía de Fundy (Kulka et al. 1982), Golfo de St. Lawrence (Berkes 1976), nos fiordes da Noruega (Falk-Petersen 1981), no Báltico ( Boysen e Buchholz 1984), em lagos marítimos escoceses (Mauchline 1960) e ao largo da Islândia (Einarsson 1945) e no Atlântico Norte (Lindley 1982). Acredita-se que M. norvegica tenha um ciclo de vida de 2,5 anos. M. norvegica cresce rapidamente durante seu primeiro ano de vida atingindo um tamanho de 25 mm na idade adulta. Durante seu segundo ano, ele cresce mais lentamente para atingir um tamanho final de 40 mm, cerca de 26 meses após a eclosão (Mauchline 1960). Durante o inverno, M. norvegica parece entrar em um período de crescimento reduzido ou mesmo encolhimento de tamanho durante o inverno (Boysen e Buchholz 1984). A proporção sexual foi encontrada para variar acentuadamente entre as capturas (Hollingshead e Corey 1974) sugerindo algum grau de segregação sexual nos enxames em que esta espécie vive. Também há evidências de que os enxames de superfície têm uma estrutura populacional diferente em comparação com a população encontrada em profundidade (Nicol 1984).

A reprodução ocorre em momentos diferentes, dependendo da localização. No Mediterrâneo, M. norvegica nidifica durante o inverno e nas águas do norte durante o verão e pode haver alguma associação entre a reprodução e a ocorrência de enxames de superfície em algumas áreas (Nicol 1984). Geralmente, M. norvegica amadurece após um ano e acredita-se que se reproduza durante as duas temporadas seguintes. Os ovos são gerados diretamente na água durante um período prolongado de reprodução no verão (Mauchline 1960). Ao contrário da maioria das espécies de krill com potencial comercial, M. norvegica é amplamente carnívora (Beyer 1992).

4.4.2 Thysanoessa raschii

T. raschii é geralmente encontrado em profundidades de água superiores a 100m. Eles realizam migrações verticais diurnas nos meses de verão e acredita-se que formem agregações próximas ao fundo no inverno (Mauchline 1964 Zelickman et al. 1979). Eles são conhecidos por formar enxames de superfície (Zelickman 1961 Zelickman et al. 1978).

Acredita-se que o T. raschii viva mais de dois anos. Em águas temperadas, os ovos são desovados na água na primavera e atingem um comprimento de 12-16 mm no inverno. A maturidade é alcançada no segundo ano e os animais continuam crescendo durante o segundo verão, atingindo um comprimento total de 22-25 mm no outono (Falk-Petersen 1981 Mauchline 1964). Eles podem se reproduzir mais uma vez antes de morrer no terceiro ano. O ciclo sazonal é um pouco alterado nas águas mais ao norte, com o crescimento sendo menos rápido e a desova sendo mais tardia (Einarsson 1945).

4.4.3 Thysanoessa inermis

T. inermis é predominantemente uma espécie ártica ou subártica de krill encontrada nas águas da plataforma (Kulka e Corey 1978). Como T. raschii, eles realizam migrações verticais diurnas nos meses de verão e acredita-se que formem agregações próximas ao fundo no inverno (Sameoto 1982 Zelickman et al. 1979). A enxameação de superfície também foi relatada nesta espécie no Atlântico Norte (Stott 1936) e no Pacífico Norte (Hanamura et al. 1989).

T. inermis parece viver por 2 anos durante a maior parte de sua distribuição e desova no verão no final de seu primeiro e segundo ano. Eles crescem até um tamanho de aproximadamente 18 mm após o primeiro ano de crescimento e atingem um tamanho de 22 mm após o segundo ano (Kulka e Corey 1978 Kulka 1978 Falk-Petersen 1981).

4.4.4 Pesca no Atlântico Norte

4.4.4.1 Golfo de St. Lawrence

O Golfo de São Lourenço é a única área atualmente pescada com krill no Atlântico Norte (Figuras 3 e 5). O potencial de captura de krill no Golfo de St. Lawrence foi examinado pela primeira vez após o esgotamento dos estoques de peixes tradicionais na área e um programa foi iniciado em 1972 para localizar grandes concentrações de krill no Golfo (Runge e Simard 1990). Três espécies são comumente encontradas no Golfo de São Lourenço: Meganyctiphanes norvegica, Thysanoessa raschii e Thysanoessa inermis (Simard et al. 1986b). A biomassa estimada de krill em duas áreas do Golfo onde o krill está mais concentrado foi de 75 000 t (Sameoto 1975) e uma taxa de captura estimada para arrastões que pescam uma rede de arrasto de abertura de boca de 100 m 2 foi estimada em 379 kg h -1 com base em uma biomassa estimativa de 1g m -3. O potencial estimado para exploração de todas as três espécies de krill no Golfo, com base em uma taxa de exploração de 50% da biomassa, era de 37.500 t, estimado em 1975 em Can $ 3,75 milhões (Sameoto, 1975).

Estudos mais recentes usaram a acústica para determinar a abundância de krill no Golfo de St. Lawrence (Simard 1995 Simard et al. 1986a Simard et al. 1986b) e estimativas acústicas da biomassa de krill para krill no Golfo variam de 400 000 t a 1 milhões de toneladas.

Em 1991, o Departamento Canadense de Pesca e Oceanos (DFO) emitiu uma licença científica para pescar zooplâncton para estudar a qualidade do zooplâncton no Golfo de St. Lawrence (Runge e Joly 1995). Posteriormente, ocorreu uma pescaria exploratória de krill e do copépode Calanus finmarchicus no Canal Laurentian. A licença foi renovada em 1994 com um TAC "preventivo" de 100t para o krill e 50t para o Calanus. A pescaria ocorreu em novembro, quando 6,3 t de krill e 400 kg de Calanus foram colhidos (Runge e Joly 1995).

A pesca de krill no Golfo de St. Lawrence é gerenciada pela DFO, Laurentian Region. A pesca nesta região ainda é experimental ou pré-comercial (Runge e Joly 1995). Para realizar uma pescaria pré-comercial, o pescador deve mostrar ao DFO que é um pescador experimental, que sabe como preservar a captura para evitar perdas e que pode vendê-la a um preço aceitável. Nenhuma perda indevida de capturas é tolerada no mar ou quando armazenadas. Durante a pesca do krill, há um observador a bordo que relata todos os detalhes da captura, incluindo as capturas acessórias. A pesca do krill no Golfo é baseada na política do DFO para espécies subutilizadas. A gestão da pesca do krill do Golfo é baseada em uma melhor estimativa da biologia das espécies colhidas, com uma tendência para uma abordagem conservadora em cada caso. As licenças para entrar na pesca do krill são emitidas com base nas diretrizes políticas desenvolvidas pelas regiões do Leste do Canadá do DFO (Gendron 1994) e incluem:

& # 183 preparação de um plano de gestão sólido que reflita uma posição comum assumida tanto pela gestão como pela ciência.

& # 183 interação com a indústria para que os objetivos da gestão possam ser claramente compreendidos por todas as partes.

& # 183 aquisição de alguns dados biológicos básicos através do desenvolvimento de parceria com pescadores selecionados.

& # 183 um compromisso financeiro formal deve ser feito ao longo de um período de 3-4 anos para biólogos preocupados com a pesca potencial para o trabalho de desenvolvimento.

& # 183 informações sobre produção, sustentabilidade de longo prazo da pesca, distribuição do recurso, discriminação de estoque, padrões de agregação.

& # 183 gestão experimental sendo reconhecida como uma das melhores formas de experimento em grande escala.

As estimativas de biomassa para o krill no Golfo variam de 400 000 t a um milhão de toneladas e o TAC de 300 t é baseado nessas estimativas de biomassa e reflete as incertezas envolvidas. Foi assumido que o nível de captura - da ordem de meio por cento da estimativa mínima da biomassa disponível - teria um efeito insignificante nas populações de krill e nas populações de predadores naturais do krill. Os fatores que foram levados em consideração ao projetar estratégias de manejo para o krill nesta região incluem: os problemas de tirar toda a captura de uma área restrita, o efeito sobre as populações de baleias que se alimentam na área e as capturas acessórias acidentais, particularmente de peixes juvenis (Runge e Joly 1995).

A pesca do Golfo produz krill congelado e criodessecado para peixes ornamentais e para aquários públicos e krill liofilizado como ingrediente na alimentação do salmão e como aromatizante para alimentação humana.

O krill no Golfo de São Lourenço é alimentado por uma variedade de peixes: capelim, arenque, lança-areia, cavala, bacalhau, cantarilho e baleias para peixes chatos. Eles também são presas de baleias - particularmente azul, barbatana, minke e jubarte e uma variedade de aves marinhas (Simard 1995). Há uma preocupação particular de que qualquer desenvolvimento da pesca de krill nesta área não interfira com a indústria local de observação de baleias (Y. Simard, com. Pess.).

4.4.4.2 Prateleira Scotian

Uma licença para pescar 1 000 t de krill (principalmente M. norvegica) na plataforma escocesa e no Golfo do Maine, ao largo da Nova Escócia, Canadá, foi solicitada em 1995. O krill seria usado para produzir um produto para revestir pelotas de peixe a serem alimentadas aos jovens salmões na piscicultura (Harding 1996). Na plataforma escocesa, existem preocupações adicionais sobre o efeito da pesca de krill proposta nas espécies de peixes da região que têm uma porção importante de krill em sua dieta. Há também uma preocupação considerável com a possibilidade de uma captura acessória significativa de formas larvais e juvenis de outras espécies comerciais que poderiam ser feitas com a captura de krill e as possíveis interações com populações de baleias francas ameaçadas de extinção são de extrema importância no que diz respeito às decisões sobre permitindo a pesca do krill ao largo da Nova Escócia (Harding 1996).

4.5 Outras pescas potenciais de krill

4.5.1 Nyctiphanes australis em águas australianas

O potencial comercial de Nyctiphanes australis nas águas da Tasmânia, particularmente como alimento para aquicultura, foi recentemente avaliado (Virtue et al. 1995 Virtue et al. 1996).

N. australis é distribuído na plataforma continental do sudeste da Austrália e na plataforma continental da Nova Zelândia (Fig. 2) (Blackburn 1980). É uma das espécies mais costeiras de krill e é freqüentemente encontrado em enxames nas águas costeiras ou na água (O'Brien et al. 1986). N. australis é geralmente encontrado em águas entre 200m e a superfície, mas às vezes foi relatado em profundidades de até 400m. É tipicamente encontrado em agregações sub-superficiais, mas enxames superficiais e agregações bentônicas não são raros, particularmente nas águas da Tasmânia (O'Brien 1988). Há alguma evidência de migrações verticais diurnas por esta espécie, mas geralmente é encontrada em agregações ao longo da coluna de água superior, tanto à noite como de dia (Young et al. 1993).

N. australis é uma das espécies menores de krill, atingindo um tamanho máximo de apenas 20 mm e um peso máximo de 40 mg após cerca de um ano (Ritz e Hosie 1982b). É também uma das espécies de krill que choca seus ovos até a eclosão em vez de reproduzi-los diretamente na coluna de água. N. australis atinge a maturidade sexual após cerca de 4 meses e as fêmeas podem colocar várias ninhadas de ovos em uma estação (Hosie e Ritz 1983).

N. australis ocorre em densas agregações próximas à costa da costa da Tasmânia. Estima-se que haja grandes estoques de N. australis nesta área (Ritz e Hosie 1982a) com cifras de produção anual de cerca de 100.000 t / ano (Virtue et al. 1995). A pesca do cavala tem sido uma das maiores da Austrália nos últimos anos e grande parte dessa captura é direcionada à farinha de peixe para a aquicultura, que é uma indústria em expansão na Tasmânia (Williams et al. 1987). A cavala é quase totalmente dependente do N. australis para (Young et al. 1993), portanto, qualquer redução induzida pela pesca nos estoques de N. australis tem o potencial de afetar a captura de cavala. Dado que ambas as pescarias estariam fornecendo produtos para o mesmo mercado, uma pescaria no nível trófico mais baixo poderia render uma captura maior.

N. australis é um dos itens dietéticos mais importantes para várias espécies de vertebrados nas águas da Tasmânia (Ritz e Hosie 1982a). Estes incluem: cavala (Trachurus declevis) onde constitui 99% da dieta (Webb 1976 Young et al. 1993), cagarra (Puffinus tenuirrostrus) príon de fada (Pachyptila turtur), salmão australiano (Arripestrutta), atum gaiado ( Katsuwonis pelamis), cabeça-chata de tigre (Platycephalus richardsoni), barracouta (Leonuro atun) e o atum esguio (Allothunnus fallai), bem como outros peixes e aves marinhas abundantes. As decisões sobre a possibilidade de prosseguir com esta pescaria devem considerar as implicações para outras pescarias na área, bem como o impacto que a pesca do krill pode ter nas populações de pássaros na região.


3. RESULTADOS

3.1 Acúmulo de fenol de lignina e amino-açúcar em solos agrícolas de arroz e terras altas

O conteúdo de SOC nos arrozais foi 78% maior do que nas terras altas adjacentes em todas as zonas climáticas (Figura 1a).As diferenças de SOC entre os solos de arroz e terras altas foram maiores em climas mais quentes (trópicos e subtrópicos, onde o SOC foi 91% -127% maior em arrozais do que em terras altas) do que em climas mais frios (temperado quente e temperado médio com 39% -53% diferença).

Os fenóis de lignina representaram 9-57 mg g −1 SOC (Figura 1b) e foram 3,3 vezes maiores em arrozais do que em solos de terras altas (Figura S2) (p & lt 0,05, com uma exceção não significativa em temperado quente). Os níveis mais elevados de fenóis de lignina em solos de arroz foram encontrados nos subtrópicos, enquanto nas terras altas, os níveis mais elevados ocorreram em clima temperado quente. Os constituintes da lignina em ambos os solos em todas as zonas climáticas foram dominados por fenóis do tipo V (respondendo por 46% -54% do total de fenóis da lignina), seguidos por fenóis do tipo S- (37% -41%) e do tipo C (7% - 16% Figura S3). Os fenóis de lignina em solos de arroz exibiram maiores razões C / V e menores razões ácido / aldeído de fenóis do tipo S, ou seja (Ad / Al)S, do que em solos de terras altas (Figura 2).

Em contraste, os amino açúcares, variando de 30 a 94 mg g-1 SOC em todas as amostras, foram mais baixos nos arrozais do que nos solos de terras altas em todas as zonas climáticas (p & lt 0,05, Figura 1c Figura S4b). O conteúdo de amino açúcares foi maior em climas mais quentes do que em climas mais frios em ambas as áreas de cultivo (Figura 1c), refletindo um maior grau de processamento microbiano com a temperatura. O conteúdo de ambos os biomarcadores fúngicos e bacterianos foi menor no arroz do que nos solos das terras altas em todas as zonas climáticas, com uma diferença maior para os biomarcadores fúngicos (37% menor no arroz) do que os biomarcadores bacterianos (27% p & lt 0,05, Figura 3).

Para traçar as origens do sequestro de SOC em solos de arroz e terras altas, calculamos o resíduo vegetal C derivado e a necromassa microbiana C usando os biomarcadores de fenóis de lignina e amino açúcares, respectivamente (Figura 4 Figura S5). A quantidade de C derivado de planta em arrozais foi de 1,26,5 vezes mais que nas terras altas, enquanto o valor correspondente de C derivado de micróbios foi de apenas 0,71,4 vezes (Figura S5). Consequentemente, 33% -54% da SOC acumulada em solos de arroz derivada de resíduos de plantas, enquanto eles contribuíram apenas com 19% -42% nas terras altas (Figura 4). Ao mesmo tempo, 28% -36% do SOC armazenado em arrozais era derivado de micróbios em comparação com 40% -59% nas terras altas (Figura 4).

3.2 Controles divergentes sobre o acúmulo de fenol de lignina e amino-açúcar em solos de arroz e terras altas

Nove variáveis ​​refletindo os efeitos das condições climáticas, propriedades edáficas e parâmetros bióticos foram usadas para explicar os conteúdos normalizados do SOC de lignina e amino açúcares (Figura 5). Essas variáveis ​​usadas nos modelos de floresta aleatória explicaram 13% e 35% da variância total dos fenóis da lignina e 55% e 54% da variância total dos amino açúcares em arroz e sequeiro, respectivamente. Os fatores mais importantes que controlam o conteúdo de fenóis de lignina foram a relação argila / areia, fungos e MAT em arrozais, e relação argila / areia, pH, MAT e bactérias em terras altas (Figura 5a). O acúmulo de amino açúcar em ambos os solos foi principalmente dependente do pH e dos constituintes da necromassa microbiana (Figura 5b). Além disso, SOC, MAT e N total influenciaram os amino açúcares nas terras altas. A análise de correlação mostrou que solo neutro (pH

7.3), menor relação argila / areia e maior relação fungo / bactéria na necromassa microbiana foram responsáveis ​​pelo maior acúmulo de fenóis de lignina (Figura 6). Em contraste, temperatura mais alta (

5), maior razão argila / areia e menor razão fungo / bactéria foram favoráveis ​​para o acúmulo de amino açúcares (Figura 6 Tabela S2).

Para identificar e quantificar as relações entre os conteúdos normalizados SOC de fenóis de lignina e amino açúcares e as principais variáveis ​​ambientais, empregamos ainda SEM. Os SEMs validados espelharam os resultados de modelos florestais aleatórios (Figura S6). Para os fenóis de lignina em ambas as áreas de cultivo, MAT e pH tiveram efeitos positivos, enquanto a relação argila / areia teve efeitos negativos. Para os amino açúcares, o MAT e a relação argila / areia tiveram efeitos positivos, enquanto o pH apresentou efeitos negativos.


TEXTBOOK KSSM Biology Form 4 (DLP)

KURIKULUM STANDARD SEKOLAH MENENGAH BIOLOGIA 4FORM ESCRITORES Gan Wan Yeat Nor Azlina binti Abd. Aziz Yusmin binti Mohd. Yusuf Noor Haniyatie binti Ibrahim TRADUTORES Michelle Harris Nor Azlina binti Abd. Aziz Yusmin binti Mohd. Yusuf EDITORES Stella Melkion Mohd Haziq bin Kahar DESIGNER Siti Aishah binti Mohd ILUSTRADORES Hazli bin Hashim Sara Fateha binti Muhd ​​Kamil Nigel Teoh Tsen Wee Chan Khong Wei Lin Pu Kuan 2019

KEMENTERIAN PENDIDIKAN MALAYSIA Número de série do livro: 0177 Agradecimento KPM2019 ISBN 978-967-2250-83-8 A publicação deste livro envolve a cooperação pela primeira vez em 2019 de várias partes. Nosso agradecimento e gratidão pelo Ministério da Educação da Malásia. Todos os direitos reservados. Nenhuma parte deste livro pode ser enviada a todas as partes envolvidas: ser reproduzida, armazenada em qualquer sistema de recuperação ou transmitida de qualquer forma ou por qualquer meio, • Recursos Educacionais e Tecnologia eletrônica, mecânica, fotocópia, divisão de gravação. ou de outra forma, sem a permissão prévia do Diretor Geral de Educação, • Ministério dos membros do Comitê da Penyemakan Education Malaysia. A negociação está sujeita ao Naskhah Sedia Kamera, cálculo educacional da realeza ou honorário. Divisão de Recursos e Tecnologia, Ministério da Educação da Malásia. Publicado para o Ministério da Educação da Malásia por: Must Read Sdn. Bhd., • Membros do comitê de Penyemakan No. 33 Jalan SBC 6 Pembetulan Naskhah Sedia Kamera, Recursos Educacionais e Tecnologia das Cavernas de Taman Sri Batu 68100 Divisão das Cavernas Batu, Ministério da Educação da Malásia. Selangor Darul Ehsan No. Tel: 03 - 6187 1611 • Diretores dos Recursos Educacionais e Fax: 03 - 6187 1613 Divisão de Tecnologia e Projeto de Currículo e composição por: Divisão de Desenvolvimento, Ministério de Angevil Design & amp Marketing Educação Malásia Estilo de fonte: Minion Pro Tamanho da fonte: 11 pt. • Oficiais do Ensino da Língua Inglesa Impresso por: Center (ELTC), Institute of Teacher Aslita Sdn. Bhd., Education Malaysia, Ministry of Education No. 10 e 12, Jalan 2 / 10B, Malaysia. Spring Crest Industrial Park, 68100 Batu Caves, Kuala Lumpur • Presidente e membros do Painel de Controle de Qualidade. • Equipe Editorial e Equipe de Produção, principalmente ilustradores e designers.

Prefácio Este livro foi escrito com base no Dokumen Standard Kurikulum dan Pentaksiran (DSKP) para Biologia Formulário 4, publicado pelo Ministério da Educação da Malásia. É orientado pelos conceitos de habilidades científicas, habilidades de processo de ciência, habilidades de pensamento de ordem superior, habilidades do século 21 e a abordagem de ensino e aprendizagem STEM. O objetivo deste livro é desenvolver alunos bem preparados e equipá-los com as habilidades necessárias para o século XXI. Recursos especiais deste livro: Questões de pensamento de ordem superior de lente biológica que cobrem a aplicação, análise, avaliação e informações adicionais relacionadas a teorias que criam questões e conceitos Tome nota! Nosso Mundo de Biologia Lembretes para alunos ao transportar Ilustra a aplicação de teorias e atividades ou experiências de conceitos aprendidos na vida cotidiana. Perguntas para testar a compreensão dos alunos. Brainstorm! no final de cada subtópico Desafia os alunos a pensar criticamente e Praticar de forma criativa Perguntas para testar a compreensão dos alunos Inovação da Malásia no final de cada capítulo Os sucessos dos cientistas da Malásia e Resumo dos desenvolvimentos científicos e tecnológicos relacionados na Malásia Um resumo dos conceitos principais MKielrlejanynaiaMlilCeaniraeer Auto-reflexão Descreve carreiras relacionadas a um conceito Uma lista de verificação sobre o domínio de conceitos para ou referência de alunos tópicos Boletim STEM 4.2.3 Padrão de Aprendizagem com base no Formulário Destaca os desenvolvimentos atuais nos 4 Biologia Dokumen Standard Kurikulum campos relacionados da ciência e tecnologia dan Pentaksiran (DSKP) Across the Fields Mostra a conexão entre a biologia e outros campos. Zona de atividades Atividades sugeridas para os alunos realizarem iii

Uma divertida experiência de aprendizagem Este livro consiste em recursos digitais na forma de Realidade Aumentada (AR) e códigos QR. Esses recursos podem ser acessados ​​digitalizando os códigos AR ou QR Nova Experiência Emocionante Durante a Leitura, que podem ser encontrados em páginas selecionadas, usando um smartphone ou tablet eletrônico. Nova experiência empolgante durante a ReEaxdciintigng Novas etapas de experiência no acesso aos recursos de AR 1 21 2 2 Scan 31 3 3 2 Nova experiência empolgante durante a leitura do Scan 1 2 Scan 3 AR SnapLearn SnapLearn SnapLearn Baixar Ativar por escaneamento Scan to Snaplearn APP esta experiência do QR Code AR SnapLearn Ativar digitalizando Digitalize as páginas Ativa este código QR com DownloadiOS 7.0 ou Android 4.0 e superior SwtniothDaaertcpeohxcselwepoeasuSebsnarcorctlehvionsaeee.annAiAcdRocPtnoePAR SSnnaaDppoLweleanrlaonaradnptphAeoPnt seu dispositivo eletrônico. Baixar Clique no botão Digitalizar para e digitalize o aplicativo Activateabobveycodse.canning naplearn este QR Code experiência AiOS 7.0 ou AnAdcrocides4.s0inangd tahboeveQR recursos iOS 7.0 o Uma variedade de conteúdo complementar, como vídeos, atividades adicionais, questionários e informações adicionais podem ser acessados ​​por escanear os códigos QR encontrados em páginas selecionadas usando qualquer scanner de código QR. iOS 7.0 ou Android 4.0 e superior ICT 4.4 ICT 7.1 ICT 10.1 Quiz: Teste seu vídeo: Atividade aeróbica: estudar a compreensão dos efeitos da respiração das mudanças na área de superfície total de lipídios para relação de volume (TSA / V) iv na taxa de difusão.

Índice Título Page 84 i 5 Metabolismo e Enzimas Copyright Página e Agradecimentos ii 5.1 Metabolismo 86 Prefácio iii 5.2 Enzimas 86 5.3 Aplicação de Enzimas na Vida Diária 95 1 FUNDAMENTOS DE 1 6 Divisão Celular 98 BIOLOGIA 6.1 Divisão Celular 100 6.2 Ciclo Celular e Mitose 101 1 Introdução à Biologia e 6,3 Meiose 105 108 Regras de Laboratório 2 6.4 Questões da Divisão Celular em Saúde Humana 112 1.1 Campos e Carreiras em Biologia 4 1.2 Segurança e Regras em um Laboratório de Biologia 6 11 7 Respiração Celular 1.3 Comunicação em Biologia 1.4 Investigação Científica em Biologia 15 7.1 Produção de energia através da respiração 114 celular 115 117 7.2 Respiração aeróbia 2 Biologia e organização celular 20 7.3 Fermentação 2.1 Estrutura e função celular 22 2.2 Processos vivos em organismos unicelulares 28 2 2.3 Processos vivos em organismos multicelulares 30 FISIOLOGIA DE 37 HUMANOS E Organismos ANIMAIS 125 2.4 Níveis de Organização em Organismos Multicelulares 44 8 Sistemas Respiratórios em 126 Humanos e Animais als 3 Movimento de substâncias 128 através da membrana plasmática 8.1 Tipos de sistema respiratório 132 8.2 Mecanismos respiratórios 136 3.1 Estrutura da membrana plasmática 46 8.3 Troca gasosa em humanos 49 8.4 Problemas de saúde relacionados ao ser humano 138 3.2 Conceito de movimento de substâncias 57 Sistema respiratório através de uma membrana plasmática 3.3 Movimento de substâncias através de uma membrana plasmática em organismos vivos 3.4 Movimento de substâncias através de uma 65 9 Nutrição e da membrana plasmática humana 142 e sua aplicação Sistema digestivo na vida diária 9.1 Sistema digestivo 144 144 4 Composições químicas em 70 9.2 Digestão 151 a Célula 9.3 Absorção 4.1 Água 72 9.4 Assimilação 153 4.2 Carboidratos 73 9.5 Defecação 155 4.3 Proteínas 76 9.6 Dieta Balanceada 156 4.4 Lipídios 77 9.7 Questões de Saúde Relacionadas aos 4.5 Ácidos Nucleicos 79 Sistema Digestivo e Hábitos Alimentares 161 v

10 Transporte em Humanos 13 Homeostase e Sistema Urinário Humano 244 e Animais 166 10.1 Tipos de Sistema Circulatório 13.1 Homeostase 246 10.2 Sistema Circulatório de Humanos 168 252 10.3 Mecanismo de Batimento Cardíaco 173 13.2 Sistema Urinário 10.4 Mecanismo de Coagulação Sanguínea 180 259 10.5 Grupos Sanguíneos de Humanos 183 13.3 Questões de Saúde Relacionadas a 10.6 Questões de Saúde Relacionadas ao 185 Sistema Urinário Sistema Circulatório Humano 10.7 Sistema Linfático de Humanos 187 264 10.8 Questões de Saúde Relacionadas a 189 Sistema Linfático Humano 14 Suporte e Movimento em 193 Humanos e Animais 11 Imunidade em Humanos 198 14.1 Tipos de esqueleto 266 267 14.2 Sistema musculoesquelético de humanos 272 14.3 Movimento e locomoção 277 14.4 Problemas de saúde relacionados ao sistema musculoesquelético humano 11.1 Defesa do corpo 200 11.2 Ações de anticorpos 204 15 Reprodução sexual, desenvolvimento e crescimento em 11.3 Tipos de imunidade 205 Humanos e Animais 11.4 Questões de Saúde Relacionadas à Imunidade 209 284 12 Coordenação e Resposta 15.1 Sistema reprodutivo de humanos 286 em humanos 214 15,2 gametogênese em humanos 288 15,3 ciclo menstrual 293 12,1 coordenação e resposta 216 15,4 desenvolvimento do feto humano 297 12,2 sistema nervoso 220 15,5 formação de gêmeos 300 12,3 neurônios e sinapses 223 15,6 problemas de saúde relacionados com 302 humanos Sistema reprodutivo 12.4 Ações voluntárias e involuntárias 226 15.7 Crescimento em humanos e animais 303 12.5 Problemas de saúde relacionados ao sistema nervoso 230 12.6 O sistema endócrino 233 Glossário 311 12.7 Problemas de saúde relacionados ao sistema endócrino 238 Referências 314 vi

FUNDAMENTOS TEMÁTICOS 1 DA BIOLOGIA Este tema visa fornecer uma compreensão básica da biologia através da investigação científica com a abordagem da investigação. Este tema enfoca as células como unidades básicas de vida, o papel da membrana plasmática na fisiologia celular, a composição química nas células e a divisão celular. Capítulo 1 Introdução à biologia e regras de laboratório Capítulo 2 Biologia celular e organização Capítulo 3 Movimento de substâncias através de uma membrana plasmática Capítulo 4 Composição química em uma célula Capítulo 5 Metabolismo e enzimas Capítulo 6 Divisão celular Capítulo 7 Respiração celular


Conteúdo

Independentemente da área de estudo ou preferência para definir os dados (quantitativos ou qualitativos), a coleta precisa de dados é essencial para manter a integridade da pesquisa. A seleção de instrumentos de coleta de dados apropriados (existentes, modificados ou recentemente desenvolvidos) e as instruções delineadas para seu uso correto reduzem a probabilidade de erros.

Um processo formal de coleta de dados é necessário, pois garante que os dados coletados sejam definidos e precisos. Dessa forma, as decisões subsequentes baseadas em argumentos incorporados nas descobertas são feitas usando dados válidos. [4] O processo fornece uma linha de base a partir da qual medir e, em certos casos, uma indicação do que deve ser melhorado.

Existem 5 métodos comuns de coleta de dados:

O principal motivo para manter a integridade dos dados é apoiar a observação de erros no processo de coleta de dados. Esses erros podem ser cometidos intencionalmente (falsificação deliberada) ou não (erros aleatórios ou sistemáticos).

Existem duas abordagens que podem proteger a integridade dos dados e garantir a validade científica dos resultados dos estudos inventados por Craddick, Crawford, Rhodes, Redican, Rukenbrod e Laws em 2003:

  • Garantia de qualidade - todas as ações realizadas antes da coleta de dados
  • Controle de qualidade - todas as ações realizadas durante e após a coleta de dados

Edição de garantia de qualidade

Seu foco principal é a prevenção, que é principalmente uma atividade econômica para proteger a integridade da coleta de dados. A padronização do protocolo demonstra melhor essa atividade econômica, que é desenvolvida em um manual de procedimentos abrangente e detalhado para coleta de dados. O risco de não conseguir identificar problemas e erros no processo de pesquisa é evidentemente causado por diretrizes mal escritas. Listados estão vários exemplos de tais falhas:

  • Incerteza de tempo, métodos e identificação da pessoa responsável
  • Lista parcial de itens que precisam ser coletados
  • Descrição vaga dos instrumentos de coleta de dados, em vez de instruções passo a passo rigorosas sobre a administração de testes
  • Falha em reconhecer o conteúdo e as estratégias exatas para treinar e retreinar os membros da equipe responsáveis ​​pela coleta de dados
  • Instruções pouco claras para usar, fazer ajustes e calibrar o equipamento de coleta de dados
  • Nenhum mecanismo predeterminado para documentar mudanças nos procedimentos que ocorrem durante a investigação

Controle de qualidade Editar

Como as ações de controle de qualidade ocorrem durante ou após a coleta de dados, todos os detalhes são cuidadosamente documentados. É necessária uma estrutura de comunicação claramente definida como uma pré-condição para o estabelecimento de sistemas de monitoramento. A incerteza sobre o fluxo de informações não é recomendada, pois uma estrutura de comunicação mal organizada leva a um monitoramento frouxo e também pode limitar as oportunidades de detecção de erros. O controle de qualidade também é responsável pela identificação das ações necessárias para corrigir as práticas de coleta de dados incorretas e também minimizar tais ocorrências futuras. É mais provável que uma equipe não perceba a necessidade de realizar essas ações se seus procedimentos forem escritos de maneira vaga e não forem baseados em feedback ou educação.

Problemas de coleta de dados que requerem ação imediata:

  • Erros sistemáticos
  • Violação de protocolo ou má conduta científica
  • Erros em itens de dados individuais
  • Pessoal individual ou problemas de desempenho do site

z / OS é um sistema operacional amplamente usado para mainframe IBM. Ele foi projetado para oferecer um ambiente estável, seguro e continuamente disponível para aplicativos executados no mainframe. Dados operacionais são dados que o sistema z / OS produz quando é executado. Esses dados indicam a integridade do sistema e podem ser usados ​​para identificar fontes de problemas de desempenho e disponibilidade no sistema. A análise de dados operacionais por plataformas analíticas fornece insights e ações recomendadas para fazer o sistema funcionar com mais eficiência e para ajudar a resolver ou prevenir problemas. O IBM Z Common Data Provider coleta dados operacionais de TI de sistemas z / OS, os transforma em um formato consumível e os transmite para plataformas analíticas. [7]

O IBM Z Common Data Provider suporta a coleta dos seguintes dados operacionais: [8]

    (SMF) dados
  • Registre dados das seguintes fontes:
    • Log de trabalho, a saída que é gravada em uma definição de dados (DD) por um trabalho em execução
    • Arquivo de log z / OS UNIX, incluindo o log do sistema UNIX System Services (syslogd)
    • Cluster de método de acesso de armazenamento virtual sequenciado por entrada (VSAM)
    • log do sistema z / OS (SYSLOG)
    • Mensagens do IBM Tivoli NetView para z / OS para log HPEL (High Performance Extensible Logging) do z / OS
    • Relatórios do IBM Resource Measurement Facility (RMF) Monitor III

    DMP é a abreviatura de plataforma de gerenciamento de dados. É um sistema centralizado de armazenamento e análise de dados. Usado principalmente por profissionais de marketing, os DMPs existem para compilar e transformar grandes quantidades de dados em informações discerníveis. [9] Os profissionais de marketing podem querer receber e utilizar dados de primeiro, segundo e de terceiros. Os DMPs permitem isso porque são o sistema agregado de DSPs (plataforma de demanda) e SSPs (plataforma de fornecimento). Quando se trata de publicidade, os DMPs são essenciais para otimizar e orientar os profissionais de marketing em campanhas futuras. Este sistema e sua eficácia são a prova de que dados categorizados, analisados ​​e compilados são muito mais úteis do que dados brutos.


    Resumo

    A melhoria do estado nutricional é o principal caminho para uma boa saúde. Este estudo examina o efeito da migração de filhos adultos sobre a ingestão de nutrientes de adultos mais velhos deixados para trás na China rural.Usamos dados de quatro ondas (2004–2011) da Pesquisa de Saúde e Nutrição da China e métodos de efeitos fixos individuais para dados em painel. Os resultados mostram que a migração da prole está associada a um estado nutricional significativamente mais alto de seus pais deixados para trás, especialmente maior ingestão de proteínas, carboidratos, vitaminas B1-B3, fósforo, magnésio, ferro, selênio e cobre. A ingestão de alguns desses nutrientes está abaixo dos níveis recomendados. A magnitude dos efeitos estimados varia entre 4% e 24%. Os adultos mais velhos que vivem com os netos em famílias rurais ou têm uma renda baixa se beneficiam mais de ter filhos adultos migrantes na família. A melhoria dos resultados nutricionais dos idosos deixados para trás deve-se principalmente ao aumento do consumo de cereais, carnes, ovos e peixes.


    WEB PANEL 1

    Introdução à modelagem de ocupação

    Um modelo de ocupação (MacKensie et al., 2018) em seu nível fundamental é um modelo misto, uma mistura de duas distribuições de probabilidade para descrever as duas fontes de incerteza durante uma pesquisa. Um é a variação de amostragem e o outro é a detecção imperfeita. No caso mais simples, um local é visitado repetidamente para detectar a presença de uma espécie-alvo. Por acaso, as espécies-alvo podem não estar presentes durante o período de uma visita específica. Como resultado, o número de detecções x de um número total de visitas n é uma variável aleatória e geralmente é modelada pela distribuição binomial. Em quase todas as pesquisas de ocupação, nosso método de detecção raramente é perfeito. Podemos falhar em detectar a espécie-alvo quando ela estiver presente. O processo de detecção imperfeito é modelado por uma distribuição Bernoulli (um caso especial da distribuição binomial quando n = 1). Quando realizamos uma pesquisa, observamos o número de vezes (x) detectamos o alvo em n visitas. Por causa da detecção imperfeita, não podemos dizer definitivamente que um 0 observado é porque o alvo está ausente ou devido a uma falha de detecção. No entanto, matematicamente, podemos descrever o processo de geração de dados como resultado dos dois processos aleatórios separados.

    (A1)

    Um estudo de ocupação típico é projetado para fornecer informações para estimar separadamente ψ e p. Por exemplo, a abordagem ad hoc em duas etapas desenvolvida por Geissler e Fuller (1987) é projetada para estimar p primeiro e depois usei o observado x estimar θ. O processo de estimativa p requer amostragem repetida dos mesmos locais e contagem do número de vezes que a espécie-alvo é detectada e o número total de visitas após a primeira detecção (quando a presença da espécie-alvo é confirmada). A probabilidade de detecção é então aproximada pelo número de detecções dividido pelo número de visitas. Outros desenhos de pesquisa visam usar covariáveis ​​para fornecer as informações necessárias para separar melhor as duas probabilidades. Esses projetos nem sempre funcionam bem sob a estrutura estatística clássica, em que o estimador de máxima verossimilhança é geralmente usado. O problema de identificação numérica subjacente está sempre à espreita, além da correlação positiva inerente entre a probabilidade de detecção e a probabilidade de ocupação. Ou seja, quanto mais abundante for a espécie-alvo, mais fácil será detectá-la.

    Análise bayesiana de modelos de ocupação

    (A2)

    A implementação deste modelo sob MCMC (usando winbug, jags ou stan) é direta. Normalmente, antecedentes vagos ou planos são usados ​​para os parâmetros do modelo. Esse modelo geralmente será executado usando MCMC. No entanto, o problema de identificabilidade numérica refletido na distribuição posterior conjunta altamente correlacionada de ψ e p restos. Quando distribuições posteriores marginais de ψ e p são relatados (o formato de saída padrão de quase todos os pacotes de software MCMC), muitas vezes não estamos cientes da alta correlação entre ψ e p em vez disso, observamos distribuições marginais generalizadas ou, mais provavelmente, distribuições marginais altamente distorcidas concentradas perto de 0 ou 1. O problema de representar erroneamente a distribuição conjunta posterior correlacionada pelas distribuições marginais posteriores é bastante comum (Qian, 2012). Sem informações adicionais (por exemplo, uma articulação informativa adequada), essas questões numéricas estarão sempre presentes. Consequentemente, a chave para um modelo de ocupação bayesiano bem-sucedido reside no desenvolvimento de uma distribuição conjunta adequada das duas probabilidades.

    Ao usar o eDNA para modelagem de ocupação, enfrentamos não apenas a probabilidade de detecção imperfeita (falso negativo), mas também falso positivo. Deixar pp e pn ser a probabilidade de um falso positivo e um falso negativo, respectivamente (observe que p = 1 − pn) O número de presença observada x ainda é uma variável aleatória binomial, mas a probabilidade de observar uma presença (eDNA positivo) é agora θ = ψ(1 − pn) + (1 − ψ)pp. Sem antecedentes adequados (informativos) para pp e pn, a modelagem de ocupação sempre será numericamente instável.

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