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Como a depressão por endogamia causa infertilidade?

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Meu livro afirma que a autopolinização repetitiva nas plantas causa depressão por endogamia, que causa infertilidade, portanto, as plantas desenvolvem técnicas chamadas de dispositivos de endogamia para encorajar o cruzamento. Minha pergunta é como a depressão por endogamia causa infertilidade?


Um dos principais contribuintes para a depressão por endogamia são os alelos letais recessivos. Suponha que você tenha um indivíduo com o genótipo Aa, onde A é o alelo dominante não letal e a é o alelo letal recessivo. Este alelo letal recessivo é provavelmente muito raro na população (a seleção diminuiria a frequência de um alelo letal recessivo), então nosso indivíduo Aa pode cruzar com quase qualquer indivíduo sem consequências porque a maioria dos outros indivíduos são AA, então a descendência deste indivíduo irá seja Aa ou AA.

No entanto, se o indivíduo Aa procriar consigo mesmo ou com um parente próximo que tenha o genótipo Aa, sua prole terá a chance de herdar os dois alelos aa, o que é letal, diminuindo a aptidão do indivíduo Aa que procriou consigo (ou um parente próximo). Esta diminuição da aptidão resultante da auto-reprodução causará uma pressão seletiva para cruzar em vez de se auto-reproduzir.

É importante notar que o alelo recessivo não precisa ser estritamente letal para que esse efeito aconteça - se o alelo recessivo causar infertilidade (por isntância, falha em produzir gametas ou algo semelhante) o mesmo efeito acontecerá.

Em suma, a endogamia pode fazer com que alelos recessivos prejudiciais se tornem emparelhados, causando letalidade ou infertilidade.


Endogamia e Depressão por endogamia por Donald M. Waller, Lukas F. Keller

A consanguinidade (também conhecida como “consanguinidade”) ocorre quando os parceiros estão relacionados entre si devido a incesto, acasalamento seletivo, tamanho pequeno da população ou subestruturação populacional. A endogamia resulta em um excesso de homozigotos e, portanto, em uma deficiência de heterozigotos. Isso, por sua vez, expõe a variação genética recessiva, de outra forma oculta pela heterozigosidade com alelos dominantes em relação ao acasalamento aleatório. O interesse pela endogamia surgiu de seu uso em programas de melhoramento animal e vegetal para expor essa variação e fixar variantes em linhagens geneticamente homogêneas. Começando com os experimentos de Gregor Mendel com ervilhas, os geneticistas têm explorado amplamente a endogamia como uma ferramenta de pesquisa, levando RC Lewontin a concluir que “Cada descoberta na genética clássica e populacional dependeu de algum tipo de experimento de endogamia” (ver artigo de Lewontin de 1965 “The Theory of Consanguinidade. ” Ciência 150: 1800-1801). Charles Darwin escreveu um livro inteiro sobre os efeitos da endogamia medida em cinquenta e dois táxons de plantas. Ele e outros observaram que a maioria das plantas e animais não medem esforços para evitar a endogamia, sugerindo que a endogamia tem custos altos que geralmente superam os benefícios da endogamia. Os benefícios da endogamia incluem o aumento da transmissão genética, enquanto os custos da endogamia se manifestam como depressão por endogamia quando deletéria, principalmente alelos recessivos, de outra forma ocultos como heterozigotos que emergem na forma homozigota após a endogamia. A consanguinidade também reduz a aptidão quando os heterozigotos são mais adequados do que os dois homozigotos, mas essa superdominância é rara. A mutação recorrente gera continuamente alelos recessivos deletérios que criam uma “carga” genética de mutações deletérias principalmente escondidas dentro de heterozigotos em populações cruzadas. Após a consanguinidade, a carga é expressa quando alelos deletérios segregam como homozigotos, causando frequentemente uma depressão substancial por endogamia. Embora a consanguinidade por si só não mude as frequências dos alelos, ela redistribui a variação genética, reduzindo-a dentro de famílias ou populações e aumentando-a entre famílias ou populações. A endogamia também aumenta a seleção ao expor mutações recessivas deletérias, um processo chamado purga que pode esgotar a variação genética. Por todas essas razões, a consanguinidade é um conceito central na biologia evolutiva. A consanguinidade também é central para a biologia da conservação, pois populações pequenas e isoladas se tornam propensas à consanguinidade e, portanto, sofrem depressão por endogamia. A endogamia pode reduzir a viabilidade da população e aumentar o risco de extinção ao reduzir a sobrevivência e / ou reprodução individual. Esses efeitos podem frequentemente ser revertidos, no entanto, pela introdução de novo material genético que restabelece a heterozigosidade (“resgate genético”). A disponibilidade atual de sequência de DNA e dados de expressão está permitindo análises mais detalhadas das causas e consequências evolutivas da endogamia.


Animais consanguíneos

A humanidade não usou apenas a consanguinidade para manter o status real, ela também é empregada na reprodução de animais. Os camundongos usados ​​em experimentos de laboratório costumam ser consanguíneos, pois as estruturas genéticas semelhantes permitem que os experimentos sejam repetidos. O controle dos resultados também é a motivação para a endogamia na indústria agrícola, com vacas sendo criadas para aumentar a produção de leite e ovelhas cuidadosamente selecionadas para produzir mais lã.

Os boxeadores não eram a única raça a ter uma variedade genética limitada. 12.000 Border Collies tinham uma população genética de cerca de 50 © Dario Dusio | Getty

Há evidências que sugerem que a endogamia de certos animais pode ter um impacto mais negativo do que positivo. As duas maiores populações de coalas da Austrália podem deixar de existir devido a apenas uma doença, devido ao fato de serem tão consanguíneos, alertaram os cientistas. Um estudo, liderado pelo Dr. David Balding

, examinou a endogamia em cães com pedigree. Como os animais criados para agricultura, características particulares são encorajadas em cães com pedigree, incluindo sua altura e a qualidade de seu pelo. O estudo descobriu que uma grande proporção de cães com pedigree sofria de doenças causadas por alelos recessivos, como doenças cardíacas, surdez e desenvolvimento anormal das articulações do quadril. O problema é mais alarmante do que pode parecer superficialmente. 20.000 cães boxer com pedigree teriam a variedade genérica de cerca de 70 cães.

O incesto não se deve inteiramente à interferência humana e faz parte do ciclo de vida de alguns animais. Os padrões reprodutivos de Pyemotes boylei, um tipo de ácaro, são construídos em torno da consanguinidade. O ácaro-mãe mantém seus ovos dentro dela até que eles atinjam a maturidade e a primeira onda a chocar seja o macho. Esta vanguarda incestuosa espera fora da abertura genital de sua mãe e, assim que as fêmeas eclodem, seus irmãos as engravidam. Encantador…

Um pool genético limitado em uma espécie pode, sem surpresa, ter um impacto negativo. Isso é conhecido como Depressão por consanguinidade e se refere a uma diminuição da população devido à falta de parceiros saudáveis. O problema pode ter uma solução simples. Os víboras na Suécia ficaram isolados devido às fazendas e sofreram um aumento de natimortos e descendentes com defeitos congênitos. Novos somadores foram adicionados e sua população floresceu. Isso é chamado de exogamia, por razões óbvias, e embora pareça ser a solução certa, há um porém. Espécies ameaçadas de extinção, como o Black Robin (Petroica traversi) têm populações tão pequenas que não há estoque para reabastecer a população.

A consanguinidade talvez seja melhor deixar para os ácaros. Embora não transforme ninguém automaticamente em um assassino em série ao estilo de Hollywood, deixa sua prole em um risco maior de uma série de defeitos congênitos e doenças genéticas.


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Uma reavaliação da homozigosidade e o caso de depressão consangüínea na chita, Acinonyx jubatus: Implicações para a conservação

Departamento de Biologia, University of New Mexico Albuquerque, NM 87131, U.S.A.

Departamento de Biologia, University of New Mexico Albuquerque, NM 87131, U.S.A.

Resumo

A preservação da diversidade genética em populações em declínio de espécies ameaçadas de extinção é uma grande preocupação na disciplina da biologia da conservação. A chita ameaçada de extinção, Acinonyx jubatus, exibe relativamente pouca variabilidade genética (polimorfismo = 0,02–0,04, heterozigosidade = 0,0004–0,014). Desde a descoberta da relativa homozigosidade da chita, essa espécie tem sido frequentemente citada como exemplo de espécie cuja sobrevivência pode ser comprometida pela perda da diversidade genética. A uniformidade genética da chita é geralmente considerada o resultado de um gargalo populacional histórico seguido por um alto nível de endogamia. As evidências oferecidas em apoio a essa hipótese incluem o baixo nível atual de variabilidade genética das chitas e sintomas de depressão por endogamia em populações de cativeiro. Usando os dados disponíveis sobre a assimetria flutuante e variação genética em outros carnívoros, questiono a suposição de que o nível atual de diversidade genética na chita é indicativo de uma perda da variabilidade anterior. Os carnívoros exibem níveis significativamente mais baixos de variação genética do que outros mamíferos, e vários carnívoros para os quais há dados disponíveis exibem níveis mais baixos de heterozigosidade e polimorfismo do que a chita. Medidas de assimetria flutuante não sustentam a hipótese de que a chita está sofrendo de um nível elevado de bomozigosidade devido ao estresse genético. Muitos dos efeitos fenotípicos atribuídos à depressão por endogamia, como infertilidade, tamanho reduzido da ninhada e maior suscetibilidade a doenças, são limitados a indivíduos em cativeiro e podem ser explicados como artefatos fisiológicos ou comportamentais do cativeiro. Em suma, a constituição genética da chita não parece comprometer a sobrevivência da espécie. Os esforços de conservação podem ser mais eficazmente direcionados a uma ameaça real e imediata ao futuro da chita: a perda de seu habitat natural.

Resumo

Uma das principais preocupações na área da biologia da conservação é a preservação da diversidade genética dentro das questões de espécies no peligro de extinção. Una de estas especies, el chita Acinonyx jubatus exibem poca variabilidad genética (polimorfismo = 0,02–0,04, heterocigosidad = 0,0004–0,014). Desde o descubrimiento de la homocigosidad relativa, del cheetah el tem sido frequentemente citado como un ejemplo de aquellas especies cuya supervivencia esta comprometida por la perdida de la diversidad genética. Veja que a uniformidade genética da chita é debe um histórico de coleção de botella poblacional, seguido por um alto nível de endogamia. Los bajos niveles de variabilidad genética en el chita y los sintomas de depresión de endogamia en las poblaciones en cautiverio son considerados como evidencias that apoyan this hipótesis. Usando dados disponíveis sobre a flutuação asimétrica e a variação genética em outros carnívoros, considera-se que pode ser considerada a suposição de que o presente nível de diversidade genética na chita se deve a uma perda de variação genética que habría poseído no pasado. En comparación with los demás mamíferos, los carnívoros presentan un level of variabilidad genética minor. Más aún, varios carnívoros, de los cuales se dispone de datos, tienen niveles de heterocigosidad y polimorfismo menores que el chita. Las medidas de flutuação asimétrica não apoyan a teoría de que a chita está sofrendo um aumento no nível de homocigosidad debido a tensões genéticas. Muitos dos efeitos fenotípicos enfrentam a depressão de endogamia, contos como a infertilidad, reducción en el tamaño de las camadas y aumento en la susceptibilidad a las enfermedades, han limitado a observaciones de individuos en cautiverio. Tales efectos, pueden ser explicados como el resultado de artificios fisiológicos o de comportamiento ocasionados por el cautiverio. En pocas palabras, a constituição genética da chita não parece ser feita em peligro, a supervivência desta espécie. Los esfuerzos de conservación podrían ser dirigidos en forma másefectiva para enfrentar um peligro real e inmediato que amenaza el futuro del cheetah: la pérdida de su hábitat natural.


Endogamia, depressão por endogamia e extinção

A endogamia é inevitável em populações pequenas e isoladas e pode causar reduções substanciais de aptidão em comparação com populações não consanguíneas. Prevê-se que esta perda de aptidão aumenta o risco de extinção, dando-lhe uma significância de conservação substancial. A endogamia pode resultar em aptidão reduzida por duas razões: uma expressão aumentada de alelos recessivos deletérios (hipótese de dominância parcial) ou a perda de combinações heterozigotas favoráveis ​​(hipótese de superdominância). Como essas duas fontes de depressão por endogamia dependem da variância da dominância, prevê-se que a depressão por endogamia seja maior em traços de história de vida do que em traços morfológicos. Neste estudo, usamos replicar linhagens consanguíneas e de controle de Simulans drosófila para abordar três questões: 1) a depressão por endogamia é maior na história de vida do que os traços morfológicos? 2) qual das duas hipóteses é a principal causa da depressão por endogamia? 3) a endogamia eleva o risco de extinção da população? Descobrimos que a depressão por endogamia foi significativamente maior em traços de história de vida em comparação com traços morfológicos, mas não conseguimos encontrar suporte inequívoco para as hipóteses de superdominância ou de dominância parcial como a base genética da depressão por endogamia. Como previsto, as linhagens consanguíneas tiveram um risco de extinção significativamente maior.

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Como a depressão por endogamia causa infertilidade? - Biologia

Consanguinidade e seus efeitos gerais

A maioria dos animais de matilha (como leões, primatas e cães) chuta os machos jovens para fora da matilha para evitar que eles acasalem com parentes fêmeas. Os humanos têm tabus muito fortes contra o acasalamento com parentes. Mesmo as moscas-das-frutas aparentemente têm um mecanismo de detecção para evitar o acasalamento muito próximo, mesmo em uma população fechada, elas mantêm mais diversidade genética do que deveriam por acasalamento aleatório.

Por que os seres vivos evitam a consanguinidade? Porque, em geral, é muito ruim para uma população ou um organismo ser muito consanguíneo. Existe um fenômeno bem estudado, embora apenas parcialmente compreendido, denominado depressão por endogamia.

Acredita-se que a depressão por endogamia seja causada principalmente pela coleção de uma infinidade de mutações deletérias, poucas em si fatais, mas todas diminuindo a aptidão. Normalmente, em uma população exogamia, esses alelos seriam selecionados, ocultos ou corrigidos pela presença de bons alelos (versões de genes) na população.

Geralmente pensamos que as mutações surgem apenas de vez em quando. Isso certamente é verdade para genes individuais e tipos específicos de mutações. No entanto, os cientistas mediram as taxas de mutação em humanos, chimpanzés e gorilas e descobriram que existem cerca de 4,2 mutações / indivíduo / geração que afetam as proteínas finais reais codificadas pelos genes. (A, Eyre-Walker, P. D. Keightly, Nature 397: 344-347. 1999). Destas mutações cerca de 1,5 são deletérias, ou seja, fariam mal ao animal se fossem homozigotos. Os cientistas que realizaram esta análise suspeitam que seus números são na verdade artificialmente baixos por uma variedade de razões válidas e estimam que o número real pode estar mais próximo de 3 mutações deletérias por indivíduo por geração.

Então, por que nem todos temos toneladas de doenças genéticas? A resposta para isso é bastante simples: reprodução sexuada e o embaralhamento de alelos de genes que ocorre quando dois indivíduos não aparentados se acasalam.

Quando esse embaralhamento não pode acontecer porque ambos os pais já têm principalmente os mesmos alelos, o resultado será depressão por endogamia, se não em uma determinada ninhada, então em mais algumas gerações de tais cruzamentos.

A depressão por endogamia abrange uma ampla variedade de defeitos físicos e de saúde. Qualquer animal consanguíneo geralmente tem vários, mas não todos, desses defeitos. Esses defeitos incluem:

Incidência elevada de doenças genéticas recessivas

Fertilidade reduzida tanto no tamanho da ninhada quanto na viabilidade do esperma

Aumento de defeitos congênitos, como criptorquidia, defeitos cardíacos, fenda palatina.

Assimetria flutuante (como faces tortas ou posicionamento e tamanho de olho desiguais).


Primeiro exame da dinâmica genética da depressão por consanguinidade

Os pesquisadores deram uma primeira olhada nas amplas mudanças genéticas que acompanham os declínios reprodutivos em populações consanguíneas.

Embora os cientistas saibam há mais de um século que pequenas populações de plantas ou animais intimamente relacionados têm probabilidade de sofrer de baixo sucesso reprodutivo, o mecanismo exato pelo qual ocorre essa "depressão da procriação dquoinogênica" ainda é objeto de debate.

O novo estudo, em Biologia de conservação, é o primeiro a olhar para a depressão por endogamia no que se refere à expressão de todos os genes de um organismo & rsquos & ndash para ver quais são mais ou menos ativos em populações endogâmicas e o que eles fazem.

Ao acasalar moscas da fruta machos e fêmeas que eram geneticamente idênticas, os pesquisadores da Universidade de Illinois foram capazes de determinar o quanto a semelhança genética das moscas reduziu seu sucesso reprodutivo. Eles repetiram o experimento em seis linhas de moscas-das-frutas que eram idênticas entre si, exceto pela composição de um de seus cromossomos, apenas os genes do cromossomo três diferiam entre as linhas.

Os pesquisadores também cruzaram as três linhagens consanguíneas mais altas umas com as outras, criando linhas consanguíneas que poderiam ser comparadas com as endogâmicas.

Usando microarrays de oligonucleotídeos, que podem medir a atividade de todos os genes de um organismo & rsquos de uma vez, os pesquisadores foram capazes de ver quais genes eram mais ou menos ativos (regulados para cima ou para baixo) nas linhagens consanguíneas versus não-consanguíneas.

As seis linhagens endogâmicas de moscas-das-frutas mostraram muita variação no grau de depressão endogâmica, de 24 a 79 por cento quando comparadas com as não endogâmicas. Os pesquisadores também descobriram que 567 genes nas linhas de alta depressão por endogamia foram expressos em níveis mais altos ou mais baixos do que os mesmos genes nas outras linhagens. Apenas 62 por cento desses genes estavam localizados no cromossomo três (o único cromossomo que diferia entre as linhas), indicando que a variação no cromossomo três alterou a expressão do gene nos outros cromossomos.

"Esses resultados sugerem que uma quantidade significativa de depressão por endogamia se deve a alguns genes-chave que afetam a expressão de outros genes", disse o professor de biologia animal e chefe do departamento Ken Paige, que liderou o estudo.

Digno de nota foram as mudanças idênticas na expressão de 46 genes em todas as três linhas de alta depressão por endogamia, disse Paige, tornando-as de interesse para estudos posteriores.

Os genes associados à depressão por endogamia podem ser agrupados em três grandes categorias de função: aqueles envolvidos no metabolismo, estresse e defesa. Esta é uma descoberta surpreendente, disse Paige, & ldquobec porque pensamos na endogamia como um processo aleatório. & Rdquo

Muitos genes metabólicos foram regulados positivamente nas moscas consanguíneas, assim como os genes que lutam contra patógenos, como bactérias ou vírus. Um terceiro grupo de genes foi regulado negativamente. Eles codificam proteínas que protegem o corpo de átomos e moléculas reativas que podem danificar as células.

Essas mudanças na expressão gênica estão desviando a energia da reprodução e minando algumas funções celulares básicas, disse Paige.

Acredita-se que a depressão por endogamia resulte de um padrão deletério de genes herdados. Em geral, um organismo com dois pais tem duas versões de cada gene - uma materna e outra paterna. Esses diferentes sabores de um gene são chamados de alelos. Se os alelos materno e paterno diferem, geralmente um deles predomina, conferindo todas as suas qualidades à prole. O outro alelo silenciado é denominado & ldquorecessivo. & Rdquo

Alguns alelos são prejudiciais à saúde. A maioria deles é recessiva, o que significa que não causam problemas, a menos que o organismo herde duas cópias deles & ndash uma de cada pai. Quando os alelos diferem, um (o alelo dominante) muitas vezes mascara os efeitos deletérios do outro.

Mas a interação de alelos parentais em sua prole pode ser bastante complexa. Às vezes, um alelo causa uma doença ou distúrbio, mesmo se for emparelhado com um alelo diferente. Às vezes, vários genes influenciam uma única característica. E às vezes dois alelos diferentes podem levar a um nível mais alto de atividade gênica do que ocorre em qualquer um dos pais (este último fenômeno é chamado de superdominância).

Quando indivíduos intimamente relacionados acasalam, seus descendentes provavelmente terminam com alelos idênticos para muitas características. Muitos alelos recessivos potencialmente prejudiciais não são mais mascarados por alelos dominantes, então surgem mais distúrbios genéticos. Da mesma forma, a prole que herda dois alelos idênticos para algumas características também perderá todas as vantagens uma vez conferidas pela superdominância.

Os biólogos há muito se perguntam qual desses mecanismos causa as falhas reprodutivas vistas em populações consanguíneas. & ldquoIt & rsquos ainda está sendo debatido & rdquo Paige disse.

O novo estudo descobriu que cerca de 75 por cento dos declínios reprodutivos observados nas moscas consanguíneas podem ser atribuídos à perda de alelos dominantes e ao subsequente "desmascaramento" de alelos deletérios. Mais surpreendentemente, os dados também indicaram que 25% das quedas foram devidas à perda de superdominância.

"Isso significa que temos dois mecanismos em andamento", disse Paige. & ldquoUm predomina, mas o outro também pode ser importante. & rdquo

O fato de um número relativamente grande de genes ser afetado pela endogamia é uma má notícia para os conservacionistas que desejam salvar da extinção pequenas populações de plantas ou animais, disse Paige.

Isso significa que não há solução fácil para o problema das populações consanguíneas. A melhor abordagem é tentar preservar e manter a diversidade genética nas populações naturais bem antes que elas comecem a deslizar para um “vórtice de extinção”, disse ele.

Os co-autores do estudo incluíram o estudante de graduação em recursos naturais e ciências ambientais Julien Ayroles, a professora de biologia animal Kimberly Hughes, o estudante de doutorado em biologia animal Kevin Rowe, a técnica de biologia animal Melissa Reedy, a pesquisadora de pós-doutorado em biologia animal Jenny Drnevich, a professora de biologia animal Carla C & aacuteceres e a professora de ciências animais Sandra Rodriguez-Zas, que também é afiliada do Institute for Genomic Biology.


Métodos

Sistema de estudo

L. alabamica Rollins (Alabama glade cress Brassicaceae) é uma endêmica anual de inverno das clareiras de cedro calcário do Vale Moulton, no norte do Alabama (Rollins, 1963). Essas clareiras de cedro são caracterizadas por camadas de calcário expostas e lentamente erodidas, cobertas por uma camada fina e úmida de solo (Baskin et al, 1995). A germinação das sementes ocorre no final do outono, após um longo período de dessecação de verão necessária para quebrar a dormência. A floração ocorre do início de março até meados de abril. As sementes amadurecem dentro de siliques em plantas maternas no início do verão. É provável que haja dispersão de pólen limitada entre as populações por causa das distâncias de voo curtas dos polinizadores nativos (Andrena spp. e Halictus ligatus) e as distâncias relativamente grandes entre as clareiras de cedro. A dispersão das sementes é muito limitada porque as sementes são dispersas passivamente após a maturação. No entanto, acredita-se que a forma mais provável de fluxo gênico entre as populações ocorra após a dispersão de sementes por raros eventos de inundação (Lloyd, 1965).

Coleta de sementes e crescimento de plantas parentais

Durante a primavera de 2002, foram feitas tentativas para localizar as populações naturais descritas por Lloyd (1965). Populações com altas taxas de autofecundação autônoma, tamanho pequeno de pétalas e baixo número de pólen devem ter uma longa história de endogamia (Byers e Waller, 1999). Neste estudo, eu coletei sementes de cinco grandes populações de fertilização cruzada: Hatton (34,50993 ° N, 87,44204 ° W), Isbell (34,45725 ° N, 87,75298 ° W), Newburg (34,47049 ° N, 87,57300 ° W), Tharptown (34,59327 ° N, 87,57198 ° W), Waco (34,47866 ° N, 87,62746 ° W) e cinco pequenas populações autofertilizantes: Huckaby Bridge (34,34532 ° N, 86,95074 ° W), Landersville (34,44783 ° N, 87,39458 ° W), Líbano (34,35911 ° N, 86,97309 ° W)Russellville (34,53898 ° N, 87,66992 ° W), e Tuscumbia (34,70833 ° N, 87,83132 ° O) (para detalhes, consulte Lloyd, 1965). As populações utilizadas neste estudo foram amostradas em toda a gama de espécies de L. alabamica e representam todas as variações conhecidas na consanguinidade. Aproximadamente duas siliques (6–26 sementes) foram coletadas de 50 plantas maternas escolhidas aleatoriamente em cada uma das 10 populações e colocadas em envelopes únicos. No entanto, no muito pequeno Russellville população, as sementes foram coletadas apenas de 25 plantas maternas para garantir que meus esforços não levassem esta população isolada mais perto da extinção. Essas sementes foram posteriormente cultivadas em uma estufa e usadas como pais em um projeto de cruzamento.

Os envelopes de sementes foram colocados em um forno a 30 ° C por 5 dias e, em seguida, armazenados a 22 ° C por 1 mês para quebrar a dormência das sementes. As sementes de cada família materna foram colocadas em papel filtro de 4,25 cm de diâmetro e colocadas dentro de pequenas placas de Petri. Essas placas foram mantidas em incubadora com 14 h dias (15 ° C) e 10 h noites (12 ° C), e foram umedecidas diariamente com 3 ml de água autoclavada. Essas plantas foram então cultivadas em uma estufa comum para minimizar qualquer potencial efeito ambiental materno e paterno que influenciaria o desempenho da prole. As mudas foram transplantadas para vasos de 3 pol. Contendo uma proporção de 1: 1 de MetroMix (Scotts-Sierra Horticultural Products, Marysville, OH, EUA) e solo esterilizado após a emergência de ambos os cotilédones. As plantas receberam 14 h de luz artificial na estufa da Universidade de Indiana para promover a floração.

Desenho de cruzamento e experimento de estufa

As plantas foram usadas como pais em um projeto de cruzamento para quantificar os efeitos de aptidão do cruzamento e autofecundação. A progênie cruzada e autofecundada foi gerada por plantas cruzadas e autofecundantes à força em todas as populações, respectivamente. A prole cruzada foi produzida usando doadores de pólen escolhidos aleatoriamente dentro das populações. Para produzir descendentes autofecundados com sucesso, era necessário contornar o sistema de auto-incompatibilidade ativo em algumas populações por meio da polinização por botões. Ao forçar os estilos a aceitar o pólen antes que as flores se abram, as polinizações de botões permitem que os tubos polínicos próprios evitem a detecção por proteínas de estilo materno que normalmente inibem a germinação de grãos de pólen relacionados após a abertura das flores (Bateman, 1955). Polinizações de botões foram usadas em todos os cruzamentos para garantir que o dano às flores não fosse responsável pelo desempenho reduzido da prole autofecundada (Cabin et al, 1996). No geral, um total de 435 famílias foram geradas por cruzamento e autofecundação.

Todas as manhãs, flores com emarginações de pétalas visíveis foram escolhidas para polinizações de botões. Todas as sépalas, pétalas e anteras foram removidas com uma pinça do botão do óvulo parental. Os pais do pólen foram selecionados ao acaso, com a restrição de que cada planta fosse usada como doadora de pólen no máximo três vezes. Após a transferência do pólen, a data da polinização do botão e a identidade do doador do pólen foram registradas para cada flor. Os frutos marcados amadureceram por 1 mês e foram coletados para armazenamento. Essas sementes foram colocadas em envelopes, colocados em um forno a 30 ° C por 1 semana e, em seguida, armazenadas a 22 ° C por 3 meses para garantir que as sementes quebrassem sua dormência natural. O número de sementes produzidas por cruzamento e autofecundação foi contado e pesado com aproximação de 0,001 mg.

As famílias de sementes de cada combinação cruzada receberam um número aleatório para garantir que os vieses não pudessem influenciar a medição das características de desempenho. As sementes germinaram em março de 2003, conforme descrito para as plantas parentais. As datas de germinação foram registradas diariamente em todas as famílias. Quando as taxas de germinação pararam de aumentar dentro das famílias, as mudas foram selecionadas para transplante. Para evitar vieses potenciais na seleção de plantas, foram escolhidas as três mudas localizadas mais centralmente dentro de uma placa de Petri, embora houvesse frequentemente menos de três sementes germinadas em uma família. Nessas situações, todas as mudas foram transplantadas. As mudas foram colocadas em vasos de 3 pol. Contendo uma mistura 1: 1 de MetroMix e solo esterilizado. As plantas foram regadas duas vezes ao dia e receberam mais de 14 horas de luz natural para promover o florescimento.

A sobrevivência foi registrada diariamente enquanto as plantas amadureciam na estufa. A data de floração foi registrada como o dia em que a primeira flor se abriu em uma planta. Os dias para a floração foram medidos como o número de dias entre a germinação e a abertura da primeira flor. As poucas plantas que não conseguiram fazer a transição da roseta vegetativa para a floração foram registradas como produzindo zero flores. O número de flores produzidas nas primeiras 2 semanas do período de floração foi registrado para todos os indivíduos. As flores foram removidas diariamente para garantir que não fossem contadas mais de uma vez. No final do primeiro mês de floração, a biomassa acima do solo das plantas foi colhida, excluindo flores e frutos. As plantas foram colocadas em envelopes, secas em estufa a 60 ° C por 2 semanas e pesadas com aproximação de 0,001 g.

Todas as características florais foram medidas na terceira flor produzida pelas plantas. O comprimento da pétala foi medido com paquímetro digital com precisão de 0,01 mm. O pólen foi coletado de duas maneiras para determinar a quantidade e a qualidade dos gametas masculinos. O pólen foi coletado pela manhã imediatamente após a deiscência da antera. Uma das quatro anteras emparelhadas foi colocada em um frasco para contagem de pólen, enquanto outra foi usada para estimativa de viabilidade. O número de grãos de pólen foi estimado usando o contador automático de partículas Elzone 280 ©. A viabilidade do pólen foi estimada através do uso da coloração de Alexander, que tinge os grãos de pólen viáveis ​​de vermelho enquanto deixa os grãos de pólen inviáveis ​​de azul (Kearns e Inouye, 1993). As pontuações de viabilidade foram realizadas batendo anteras em lâminas de vidro simples três vezes para liberar grãos de pólen adequados. Usando um conta-gotas de medicamento, cerca de 10 μl da mancha de Alexander foram adicionados à lâmina e uma lamínula foi colocada sobre a amostra. As amostras foram então aquecidas brevemente sobre a chama de um bico de Bunsen para catalisar a coloração de grãos de pólen viáveis. As contagens de grãos de pólen inviáveis ​​e viáveis ​​foram realizadas em microscópio de luz. Para cada amostra, pelo menos várias centenas de grãos de pólen foram contados para garantir que essa característica fosse medida com precisão. Os gametas femininos foram medidos cortando o pistilo com uma agulha de dissecação e contando o número de óvulos aumentados em um microscópio de dissecação.

Estimativas de condicionamento físico ao longo da vida de homens e mulheres

Os valores das características medidos em todos os indivíduos de uma família foram combinados para gerar as médias familiares. Embora muitas características descrevam aspectos do fenótipo (por exemplo, biomassa), algumas características são componentes diretos de sobrevivência e reprodução (por exemplo, número de flores). É possível combinar essas características para gerar estimativas de aptidão masculina e feminina ao longo da vida para as famílias (por exemplo, Willis, 1999). A produção de gametas masculinos foi calculada da seguinte forma: (taxa de germinação) × (taxa de sobrevivência) × (número da flor) × (número do pólen / antera) × (% viabilidade do pólen). As a consequence, this composite value estimates the number of viable pollen grains produced, on average, over the lifetime of a plant. In a similar fashion, estimates of female gamete production were obtained for plants: (germination rate) × (survival rate) × (flower number) × (ovule number/flower). This value is a measure of the number of ovules produced over the lifetime of a plant.

Inbreeding depression estimates

There was often inadequate germination within families and populations of both types of progeny (ie outcrossed and selfed) to accurately estimate lineage or population-specific measures of inbreeding depression. However, it was possible to pool populations according to their mating system to determine the effect of long-term inbreeding on fitness. Therefore, outcrossed (Co) and selfed (Cs) averages for all traits were pooled within self-incompatible and self-compatible populations, respectively. Inbreeding depression was calculated as 1−(Cs/Co) when selfed offspring had lower trait values than outcrossed progeny. In contrast, inbreeding depression was calculated as (Cs/Ceu)−1 when trait values of selfed plants exceeded that of outcrossed individuals (Agren and Schemske, 1993). In all cases except for the trait ‘days to flowering,’ larger values translate into greater levels of performance. For this trait, longer times to flowering translate into fewer reproductive opportunities within natural populations (O'Neil, 1997). Consequently, values of this trait were inversely transformed to produce estimates of ‘transition rate to flowering.’ This transformed trait describes the rate at which plants make the transition from the vegetative to the reproductive state.

Predictions and analyses

Self-fertilization should strongly influence inbreeding depression because it exposes a greater fraction of partially recessive deleterious alleles to natural selection in the homozygous state. Therefore, there are two a priori predictions for the magnitude of inbreeding depression observed in populations: (1) self-incompatible populations should have inbreeding depression for most traits and (2) self-compatible populations should have relatively low levels of inbreeding depression because deleterious alleles have been purged by natural selection. Consequently, I evaluated the null hypothesis of no difference between outcrossed and selfed trait averages independently within these two types of populations using planned comparisons (Sokal and Rohlf, 1995). The means of outcrossed and selfed trait averages were computed and compared using t-tests with one-sided significance tests. Although most traits were normally distributed, several traits had to be analyzed using nonparametric methods because of their highly skewed distributions towards lower values. In particular, comparisons of outcrossed and selfed means for germination rate, survival rate, lifetime male fitness, and lifetime female fitness were conducted using Mann–Whitney você test for difference in rank location (Sokal and Rohlf, 1995). As for the parametric tests, the null hypotheses were evaluated with one-sided tests of significance. Analyses were conducted in SPSS (version 11.5 Norusis, 2000).


Sibling competition does not exacerbate inbreeding depression in the burying beetle Nicrophorus vespilloides

Inbreeding results from matings between relatives and can cause a reduction in offspring fitness, known as inbreeding depression. Previous work has shown that a wide range of environmental stresses, such as extreme temperatures, starvation and parasitism, can exacerbate inbreeding depression. It has recently been argued that stresses due to intraspecific competition should have a stronger effect on the severity of inbreeding depression than stresses due to harsh physical conditions. Here, we tested whether an increase in the intensity of sibling competition can exacerbate inbreeding depression in the burying beetle Nicrophorus vespilloides. We used a 2 × 3 factorial design with offspring inbreeding status (outbred or inbred) and brood size (5, 20, or 40 larvae) as the two factors. We found a main effect of inbreeding status, as inbred larvae had lower survival than outbred larvae, and a main effect of brood size, as larvae in large broods had lower survival and mass than larvae in medium-sized broods. However, there was no effect of the interaction between inbreeding status and brood size, suggesting that sibling competition did not influence the severity of inbreeding depression. Since we focused on sibling competition within homogeneous broods of either inbred or outbred larvae, we cannot rule out possible effects of sibling competition on inbreeding depression in mixed paternity broods comprising of both inbred and outbred offspring. More information on whether and when sibling competition might influence inbreeding depression can help advance our understanding of the causes underlying variation in the severity of inbreeding depression.

Palavras-chave: Nicrophorus vespilloides burying beetle environmental stress fitness inbreeding depression sibling competition.

© 2015 European Society For Evolutionary Biology. Journal of Evolutionary Biology © 2015 European Society For Evolutionary Biology.



Comentários:

  1. Dotaxe

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