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11: Módulo 9- O esqueleto apendicular - Biologia

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11: Módulo 9- O esqueleto apendicular

11: Módulo 9- O esqueleto apendicular - Biologia

Um sistema esquelético é necessário para sustentar o corpo, proteger os órgãos internos e permitir a movimentação de um organismo. Existem três designs de esqueleto diferentes que cumprem essas funções: esqueleto hidrostático, exoesqueleto e endoesqueleto.

Objetivos de aprendizado

  • Identifique os três designs de esqueleto comuns
  • Identifique os componentes do esqueleto axial humano
  • Identifique os componentes do esqueleto apendicular humano

Interpretação de imagens

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Usuário de interpretação de imagem


Desenvolvimento do esqueleto de vertebrados

David M. Ornitz, Pierre J. Marie, em Current Topics in Developmental Biology, 2019

2.1 Expressão de FGF e receptores de FGF no esqueleto apendicular em desenvolvimento

No esqueleto apendicular em desenvolvimento, Fgf ligantes e receptores são expressos e funcionam em todos os estágios, desde a formação do botão do membro até o crescimento, remodelação, homeostase e reparo do osso maduro. No botão do membro distal, Fgfr1 e Fgfr2 estão presentes nas células mesenquimais, antes de qualquer indicação morfológica ou molecular de uma condensação mesenquimal (também chamada de condensação condrogênica) (Orr-Urtreger, Givol, Yayon, Yarden, & amp Lonai, 1991 Sheeba, Andrade, Duprez, & amp Palmeirim, 2010). Neste estágio de pré-condensação, a expressão de Fgfr3 e Fgfr4 não é detectado (Sheeba et al., 2010).

A crista ectodérmica apical (AER) é um centro de sinalização na borda distal do botão do membro. O AER expressa vários FGFs (principalmente FGF4 e FGF8, mas também FGF2, FGF9 e FGF17). Um modelo de função de FGF de AER sugere que FGFs de AER sinalizam para FGFRs mesenquimais de membros e funcionam para atrasar a diferenciação celular, aumentando o tempo que as células têm para proliferar e, assim, promovendo o crescimento de botões de membros (Martin, 1998 Sun et al., 2000 Tabin & amp Wolpert, 2007). Neste modelo, as células mesenquimais começam a se diferenciar quando estão muito longe do AER para receber um sinal FGF derivado de AER (Benazet & amp Zeller, 2009 Tabin & amp Wolpert, 2007). A diferenciação do mesênquima do membro que está fora da faixa de FGFs de AER resulta na formação de uma condensação mesenquimal (condrogênica), o evento primário que inicia a esqueletogênese apendicular.

A formação de uma condensação condrogênica é marcada pela expressão de Sox9 e aumento da expressão de Fgfr2 (em comparação com o mesênquima circundante) (Delezoide et al., 1998 Eswarakumar et al., 2002 Orr-Urtreger et al., 1991 Peters, Werner, Chen e Williams, 1992 Sheeba et al., 2010 Szebenyi, Savage, Olwin, & amp Fallon, 1995 Yu & amp Ornitz, 2008). Fgfr1 permanece mais uniformemente expresso em todo o mesênquima do botão do membro. Fgfr3 e Fgfr4 são excluídos do mesênquima do botão do membro distal, no entanto, estes Fgfrs são expressos em localizações mais proximais no membro em crescimento no tecido muscular em desenvolvimento (Delezoide et al., 1998 Orr-Urtreger et al., 1991 Peters et al., 1992 Sheeba et al., 2010 Szebenyi et al., 1995). O pericôndrio e o periósteo são derivados de células na periferia da condensação. Estas células expressam ambos Fgfr1 e Fgfr2 (Delezoide et al., 1998 Eswarakumar et al., 2002). Centralmente, as células se comprometem com um destino condrogênico e começam a se expressar Fgfr3 juntamente com Sox9 e colágeno tipo II (Peters et al., 1992 Peters, Ornitz, Werner, & amp Williams, 1993 Purcell et al., 2009). À medida que os condrócitos começam a hipertrofiar no centro do segmento esquelético em desenvolvimento ao longo do eixo proximal-distal, Fgfr3 a expressão é diminuída e Fgfr1 a expressão é aumentada (Deng, Wynshaw-Boris, Zhou, Kuo, & amp Leder, 1996 Jacob, Smith, Partanen, & amp Ornitz, 2006 Karolak, Yang, & amp Elefteriou, 2015 Naski, Colvin, Coffin, & amp Ornitz, 1998 Peters et al. , 1993, 1992).

Embora o início da condensação condrogênica mesenquimal requeira escape de FGFs de AER, o desenvolvimento subsequente da condensação é pelo menos parcialmente dependente da sinalização de FGFR (Kumar & amp Lassar, 2014 Mariani, Ahn, & amp Martin, 2008 Murakami, Kan, McKeehan, & amp de Crombrugghe, 2000 Yu & amp Ornitz, 2008). Em apoio a essa ideia, a sinalização de FGF aumenta a expressão de Sox9 em condrócitos primários e em linhas de células mesenquimais indiferenciadas (Murakami et al., 2000 Shung, Ota, Zhou, Keene, & amp Hurlin, 2012). Além disso, a ativação de ERK1 / 2 mantém a competência do mesênquima do botão do membro para se diferenciar em condrócitos, bloqueando a metilação induzida por Wnt e silenciamento do Sox9 promotor (Kumar & amp Lassar, 2014 Ten Berge, Brugmann, Helms, & amp Nusse, 2008). Fgfr3 a expressão em condrócitos em proliferação é mantida através de sítios de ligação Sox9 no Fgfr3 gene (Oh et al., 2014). Os mecanismos que regulam a transição da sinalização de FGF derivado de AER para a sinalização de FGF local no mesênquima de condensação e a sinalização de FGF no primórdio esquelético não são conhecidos. No entanto, os fatores que podem regular essa transição incluem a proximidade de fontes de ligante e tecido respondente, especificidade de ligação ao ligante de diferentes FGFs e FGFRs e regulação dos padrões de sulfato de heparano que podem regular a difusão de FGF através da matriz extracelular e a afinidade de ligação para FGFRs (Nogami et al., 2004 Ornitz, 2000).

O pericôndrio e o periósteo que darão origem ao colo e osso cortical expressam Fgfr1 em progenitores mesenquimais e FGFR2 em diferenciação de osteoblastos (Britto, Evans, Hayward, & amp Jones, 2001 Coutu, Francois, & amp Galipeau, 2011 Jacob et al., 2006 Molteni, Modrowski, Hott, & amp, 1999b Ohbayashi et al., 2002) . Fgfr3 é expresso mais intensamente em células condroprogenitoras localizadas no sulco de Ranvier e no anel de LaCroix (Robinson et al., 1999) e FGFR1 e FGFR3 são expressos em condrócitos articulares de camundongo e humanos (Fig. 1 A) (Weng et al., 2012 Yan et al., 2011).

Figura 1 . Padrões de expressão de receptores de FGF no osso endocondral (A) e osso membranoso (B) durante o desenvolvimento. O diagrama mostra um esquema de uma placa de crescimento com padrões de expressão codificados por cores de receptores de FGF.

A placa de crescimento é estabelecida quando os condrócitos no centro da condensação mesenquimal começam a hipertrofia e quando a invasão vascular dos condrócitos da zona hipertrófica forma um centro de ossificação primário. Esses condroprogenitores imaturos expressam FGFR3. Na placa de crescimento estabelecida, Fgfr3 a expressão permanece alta nos condrócitos da zona proliferativa e pré-hipertrófica. À medida que os condrócitos começam a hipertrofiar, Fgfr3 expressão é desligada e Fgfr1 expressão é aumentada (Fig. 1) (Delezoide et al., 1998 Eswarakumar et al., 2002 Hamada, Suda, & amp Kuroda, 1999 Jacob et al., 2006 Karolak et al., 2015 Karuppaiah et al., 2016 Lazarus, Hegde , Andrade, Nilsson, & amp Baron, 2007 Ornitz & amp Marie, 2002 Peters et al., 1993 Yu et al., 2003).


Assista o vídeo: Aula: esqueleto apendicular (Julho 2022).


Comentários:

  1. Dimuro

    Eu concordo plenamente com você. Eu gosto da sua ideia. Proponho trazê-lo para discussão geral.

  2. Kildare

    Não consigo me lembrar.

  3. Oba

    Havia mais deles O_O

  4. Kerr

    Esquece!

  5. Bud

    Vejo você no site!

  6. Cambeul

    Sinto muito, mas, na minha opinião, erros são cometidos. Escreva para mim em PM, discuta isso.



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