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Distribuição de genótipos após seleção adversa

Distribuição de genótipos após seleção adversa


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Estou fazendo uma pesquisa sobre genética Mendeliana e me deparei com esta frase chamadaseleção adversa.

Encontrei algumas perguntas, mas não tenho certeza dos cálculos. Por exemplo, dada uma distribuição

[0.36 0.48 0.16]

afirma-se que 25% dos indivíduos com Aa (meio) o genótipo morre. A distribuição muda para

[0.4091 0.4091 0.1818].

Inicialmente, pensei em apenas retirar 25% do meio, tornando-se 0,36 e distribuindo igualmente a mudança de 0,12 para os outros dois genes. Alguém pode explicar como eles fizeram esse cálculo.


Se você distribuir 0,12 igualmente para os outros dois genótipos, você altera as frequências relativas. Você tem que retirar 0,12 para 0,48 e, em seguida, definir as três frequências de modo que somam 1. Portanto, o cálculo correto é o seguinte:

Se definirmos $ fAA = 0,36 $, $ fAa = 0,48 $ e $ faa = 0,16 $ e então simularmos a morte de 25% dos indivíduos Aa, as mesmas variáveis ​​na próxima etapa de tempo (sem reprodução) serão ...

$$ faa = frac {0,16} {0,36 + 0,36 + 0,16} ≈ 0,1818 $$

$$ fAa = frac {0,36} {0,36 + 0,36 + 0,16} ≈ 0,4091 $$

$$ fAA = frac {0,36} {0,36 + 0,36 + 0,16} ≈ 0,4091 $$


Calculadora de equilíbrio de Hardy-Weinberg

A relação entre frequências de alelos e frequências de genótipos em populações em Hardy-Weinberg Equilibrium é geralmente descrita usando uma característica para a qual existem dois alelos presentes no locus de interesse.

Esta calculadora demonstra a aplicação das equações de Hardy-Weinberg a locos com mais de dois alelos. Visite a ilustração de deriva genética e seleção para saber mais sobre o Equilíbrio de Hardy-Weinberg.

Atualize os valores alterando a frequência do alelo na caixa azul abaixo do gráfico. A calculadora tem uma verificação que evita que as frequências dos alelos sejam somadas a qualquer valor diferente de 1. Para evitar que seus valores sejam alterados, certifique-se de que seus valores somam um e insira-os de cima para baixo (p, depois q e r.)

  • Com 2 alelos, o número de genótipos é 1 + 2 = 3
  • 3 alelos existem 1 + 2 + 3 = 6 genótipos
  • 4 alelos existem 1 + 2 + 3 + 4 = 10 genótipos.

A fórmula geral para encontrar a soma de um conjunto de inteiros de 1 a n é:

A calculadora não ultrapassa 5 alelos e 15 genótipos possíveis. No entanto, a equação acima pode ser usada para calcular o número de genótipos para um locus com qualquer número de alelos.

Se uma população tem 10 alelos para um gene específico, o número total combinado de genótipos homozigotos e heterozigotos presentes na população será:

Isso se divide em 10 genótipos homozigotos e 45 genótipos heterozigotos. A soma das frequências de alelos ainda precisaria ser igual a 1:

p + q + r + s + t + u + v + w + x + y = 1

Assim como a soma das frequências do genótipo:

p 2 + 2pq + 2pr + 2ps + 2pt + 2pu + 2pv + 2pw + 2px + 2py + q 2 + 2qr + 2qs + 2qt + 2qu + 2qv + 2qw + 2qx + 2qy + r 2 + 2rs + 2rt + 2ru + 2rv + 2rw + 2rx + 2ry + s 2 + 2st + 2su + 2sv + 2sw + 2sx + 2sy + t 2 + 2tu + 2tv + 2tw + 2tx + 2ty + u 2 + 2uv + 2uw + 2ux + 2uy + v 2 + 2vw + 2vx + 2vy + w 2 + 2wx + 2wy + x 2 + 2xy + y 2 = 1


Distribuição, desempenho de crescimento e variação genética de Erigeron annuus nos Alpes suíços

Nós investigamos se a adaptação local tem sido importante para permitir as espécies apomíticas invasivas Erigeron annuus para estender sua gama altitudinal nos Alpes suíços. Primeiramente conduzimos uma pesquisa de campo ao longo de várias estradas principais que cruzam os Alpes suíços para estudar a distribuição e o desempenho de crescimento de E. annuus ao longo de um gradiente altitudinal. Em seguida, usamos o polimorfismo de comprimento de fragmento amplificado para avaliar a variação genética dentro e entre as populações originárias de diferentes altitudes. Para complementar as análises moleculares, comparamos o desempenho dos genótipos com diferentes distribuições (ou seja, genótipos locais, ocasionais, generalizados) em dois jardins comuns a 400 me 1.000 m a.s.l. Embora E. annuus foi raramente encontrado acima de 1.000 m, o desempenho da planta em populações de campo não diminuiu com o aumento da altitude. No entanto, houve um declínio significativo na diversidade genotípica dentro das populações, e as populações de terras altas (711–1,100 m) foram mais diferenciadas (Gst = 0,55) do que as populações de terras baixas (200–530 m) (Gst = 0,33). No experimento de jardim comum, os genótipos locais (ou seja, aqueles restritos a uma única população) cresceram menos vigorosamente do que os genótipos generalizados e eram menos propensos a se reproduzir. Não encontramos evidências de mudanças adaptativas em andamento e concluímos que qualquer seleção atuando em genótipos específicos no limite altitudinal é fraca. Isso nos leva a propor que os padrões na distribuição da diversidade genotípica em E. annuus são governados por processos de reprodução sexual ocasional, dispersão e extinção que são em grande parte independentes da altitude.

Esta é uma prévia do conteúdo da assinatura, acesso por meio de sua instituição.


Resumo do autor

O fenótipo de um organismo compreende o conjunto de características morfológicas e funcionais codificadas por seu genoma. Em sistemas naturais em evolução, os fenótipos são organizados em redes mutacionalmente conectadas de genótipos, o que aumenta a probabilidade de uma população em evolução encontrar novos fenótipos adaptativos (ou seja, sua capacidade de evolução). Não sabemos se os sistemas artificiais, como programas de computador auto-replicantes e em evolução - organismos digitais - são mais ou menos evolutivos do que os sistemas naturais. Ao estudar como os genótipos são mapeados em fenótipos em organismos digitais, caracterizamos muitas semelhanças entre os sistemas naturais e artificiais em evolução. Além disso, mostramos que a complexidade fenotípica pode facilitar e restringir a evolução, o que traz lições não apenas para projetar sistemas artificiais evolutíveis, mas também para a biologia sintética.

Citação: Fortuna MA, Zaman L, Ofria C, Wagner A (2017) O mapa genótipo-fenótipo de um organismo digital em evolução. PLoS Comput Biol 13 (2): e1005414. https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1005414

Editor: Claus O. Wilke, Universidade do Texas em Austin, ESTADOS UNIDOS

Recebido: 13 de maio de 2016 Aceitaram: 10 de fevereiro de 2017 Publicados: 27 de fevereiro de 2017

Direito autoral: © 2017 Fortuna et al. Este é um artigo de acesso aberto distribuído sob os termos da Licença de Atribuição Creative Commons, que permite o uso irrestrito, distribuição e reprodução em qualquer meio, desde que o autor original e a fonte sejam creditados.

Disponibilidade de dados: Todos os dados relevantes estão no documento e nos arquivos de informações de apoio.

Financiamento: Este trabalho foi apoiado pelo European Research Council Advanced Grant (MAF, concedido a Jordi Bascompte), a Fundação Nacional de Ciência dos EUA sob o Acordo Cooperativo No. DBI-0939454 (LZ e CO), o Swiss National Science Foundation Grant 31003-146137 (AW ), uma bolsa EpiphysX RTD da SystemsX.ch (AW), bem como o Programa de Pesquisa Prioritária da Universidade em Biologia Evolutiva da Universidade de Zurique (AW). Os financiadores não tiveram nenhum papel no desenho do estudo, coleta e análise de dados, decisão de publicar ou preparação do manuscrito.

Interesses competitivos: Os autores declararam que não existem interesses conflitantes.


Distribuição de genótipos após seleção adversa - Biologia

Seleção natural


No livro seminal de Charles Darwin de 1859, Na origem das espécies, ele tentou responder à questão de como as espécies se originam. Ele viu um paradoxo. Por um lado, todos os organismos vivos tentam perpetuar sua espécie, produzindo muito mais descendentes do que o necessário para manter seu número. No entanto, o tamanho real das populações naturais geralmente permanece relativamente constante ao longo do tempo. Como pode ser isso? A resposta de Darwin foi que muitos dos descendentes não sobrevivem para se reproduzir. Este fenômeno pode ser ilustrado considerando a mosca doméstica comum (Musca domestica) As fêmeas põem até 500 ovos por vez. Os ovos eclodem em larvas que passam por vários estágios de muda e depois se transformam em pupas. Trinta e seis horas após emergir da pupa, as fêmeas são receptivas ao acasalamento. As moscas adultas vivem 15-30 dias, durante os quais as fêmeas colocam ovos repetidamente, embora acasalem apenas uma vez. Ao longo de um período de 4-5 meses, os descendentes de um único par de moscas domésticas podem chegar a 19 20. Se isso realmente ocorresse, muito rapidamente estaríamos até as axilas em corpos de moscas por todo o planeta e as pilhas cresceriam em uma taxa cada vez maior. Felizmente, a maioria dos ovos, larvas e pupas das moscas é morta por outros insetos e parasitas microscópicos. Isso mantém a população total de moscas mais ou menos constante ao longo do tempo. Darwin presumiu que o ambiente operava de forma seletiva, reduzindo o número de variantes mais mal adaptadas de uma espécie e aumentando a proporção de outras mais adaptadas. Esse processo ficou conhecido como seleção natural.

Darwin entendeu corretamente que a seleção natural é geralmente o mecanismo mais poderoso de evolução. No entanto, ele não compreendeu totalmente como funciona. Isso se devia ao fato de que ele ignorava em grande parte os mecanismos da genética. Esse conhecimento veio principalmente depois de seu tempo. Agora sabemos que o efeito da seleção natural sobre os indivíduos depende de seus fenótipos, que por sua vez são determinados principalmente por seus genótipos. Em última análise, o ambiente seleciona indivíduos com os genótipos mais adequados para sobreviver e se reproduzir. Os indivíduos que têm mais descendentes sobreviventes passam mais de seus genes para a próxima geração. Como consequência, as frequências do pool genético mudam na direção de seus alelos mais adaptativos. No entanto, os alelos que oferecem uma vantagem agora podem não vir no futuro, à medida que surgem novos estresses ambientais. A seleção natural atua como um modelo em constante mudança em sua seleção de vencedores e perdedores. Isso introduz o acaso na equação. É em grande parte uma questão de sorte ter a combinação certa de genes no momento certo para sobreviver enquanto o ambiente muda. A extinção ocorre se esses genes não estiverem presentes.

Para que a seleção natural cause evolução, ela deve selecionar a favor ou contra um ou mais dos genótipos de uma característica. No caso simples de uma característica que é determinada por um único gene com dois alelos, existem cinco combinações de genótipos que a natureza pode selecionar:

1. ou homozigoto (AA ou aa, mas não ambos)
2. ambos homozigotos (AA e aa)
3. ou homozigoto e o heterozigoto (AA e Aa ou aa e Aa)
4. o heterozigoto (Aa)
5. todos os alelos (AA, Aa e aa)


Seleção contra um dos homozigotos

Para características que são controladas por um único gene que possui dois alelos, a seleção contra um dos homozigotos (AA ou aa) resultará em uma diminuição progressiva no alelo em que o homozigoto malsucedido consiste. Por exemplo, se aa for completamente selecionado contra enquanto AA e Aa forem selecionados, haverá apenas quatro padrões de acasalamento possíveis com sucesso (como mostrado na tabela abaixo).

Seleção contra um dos homozigotos (aa)
Possível pai
padrões de acasalamento
Genótipos de descendência esperados
AA Aa aa

AA X AA

4

AA X Aa 2 2
Aa X AA 2 2
Aa X Aa 1 2 1
Total 9
( 56% )

6
( 38% )

1
( 6% )

Dentro de uma geração, a frequência de crianças homozigotas recessivas (aa) cairá dramaticamente. Haverá uma diminuição progressiva na frequência do alelo & quot a & quot e um aumento correspondente no alelo & quot A & quot a cada geração em que os genótipos aa são selecionados contra (conforme ilustrado na tabela abaixo). Isso tem sido referido como seleção direcional por causa da mudança nas frequências do pool de genes em direção ao alelo vantajoso.

Tendência evolutiva resultante da seleção completa
contra indivíduos homozigotos recessivos (aa)

Alelo Geração
1 2 3
UMA 50% 67% 75%
uma 50% 33% 25%

No entanto, o alelo recessivo (a) não desaparecerá completamente, uma vez que ainda é transmitido por pais heterozigotos (Aa) à metade de seus filhos, que provavelmente também são heterozigotos.

Quando houver seleção completa
contra homozigoto recessivo
indivíduos (aa), aqueles que são
heterozigoto (Aa) ainda pode transmitir
o alelo recessivo para seus filhos.

Para a grande maioria dos genes humanos, a pressão da seleção natural costuma ser muito mais suave. Como consequência, a evolução resultante é tão lenta que é difícil detectá-la em apenas algumas gerações. No caso de traços recessivos, como o albinismo, os indivíduos homozigotos recessivos têm apenas uma ligeira desvantagem seletiva. Eles geralmente vivem até a idade adulta e se reproduzem. Em algumas outras doenças recessivas herdadas geneticamente, como o diabetes juvenil, a seleção foi mais severa. No passado, aqueles que o herdavam geralmente morriam na infância antes de passá-lo para a próxima geração. Como resultado, a frequência desse alelo recessivo foi reduzida progressivamente. No entanto, tudo isso mudou desde a descoberta da insulina em 1921. O diabetes não é mais a causa da morte de crianças, e as crianças diabéticas crescem e têm uma chance maior do que a média de herdar a doença.

Em meados da década de 1990, um exemplo notável de intensa seleção contra um dos homozigotos para uma característica veio à tona. Isso resultou da descoberta de que algumas pessoas não contraem AIDS, mesmo que sejam repetidamente expostas ao vírus HIV, que é responsável por essa doença geralmente fatal. As pessoas imunes herdaram duas cópias de um gene mutante raro conhecido como CCR5-delta 32 - elas são homozigotas. Aqueles que são heterozigotos aparentemente têm uma imunidade parcial ou pelo menos um atraso no início da AIDS. Aproximadamente 10% dos europeus agora têm a variante do gene CCR5-delta 32, mas é extremamente raro ou ausente em outras populações do mundo. Há uma conexão surpreendente nesta história. O gene CCR5-delta 32 também fornece imunidade a uma doença mortal de origem bacteriana, a peste bubônica. Pessoas que são homozigotas para a variante do gene CCR5-delta 32 são completamente imunes, enquanto os heterozigotos têm imunidade parcial. É muito provável que esse alelo salvador de vidas ocorra como uma mutação aleatória e que tenha sido selecionado pela devastadora epidemia de peste negra que varreu a Europa no início do século XIV. Durante a primeira onda de peste, entre 1347 e 1350, um quarto a um terço de todos os europeus morreram dessa doença. A seleção natural favoreceu aqueles que por acaso haviam herdado a variante do gene CCR5-delta 32. Ondas repetidas de peste ao longo dos três séculos seguintes resultaram em um aumento na frequência do CCR5-delta 32 na população europeia.

Imunidade dupla - uma mutação selecionada pela peste pode fornecer imunidade ao HIV
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Como a variante do gene CCR5-delta 32 foi encontrada no DNA de ossos de alguns europeus que viveram mais de 2.000 anos antes da epidemia de peste medieval, foi sugerido que esse gene também pode ter sido selecionado por outras doenças contagiosas mortais, como como varíola.



Seleção contra ambos os homozigotos

Se houver seleção completa contra ambos os homozigotos (AA e aa) na infância, o único acasalamento possível será entre indivíduos heterozigotos (Aa) porque eles serão os únicos que viverão o suficiente para se reproduzir.

Condições ambientais extremas selecionadas apenas para indivíduos heterozigotos podem resultar em um polimorfismo balanceado em uma geração. Ou seja, a frequência dos dois alelos (A e a) pode chegar cada um a 50% e permanecer nesse nível enquanto houver esse tipo de seleção natural severa. Isso tem sido conhecido como seleção estabilizadora ou seleção balanceadora, porque não há uma mudança nas frequências do pool genético em direção a um dos alelos.

Seleção contra ambos os homozigotos (AA e aa)
Possível pai
padrões de acasalamento
Genótipos de descendência esperados
AA Aa aa

Aa X Aa

1

2

1

Total 0
( 0% )

2
( 100% )

0
( 0% )

Um exemplo de seleção da natureza contra ambos os homozigotos foi encontrado na África Central. Esta é uma área em que a malária há muito tempo é um problema sério. Enquanto 10% da população humana mundial está infectada pela malária, 90% dos casos ocorrem na África Subsaariana. É a principal causa de morte lá. Crianças e mulheres grávidas são especialmente vulneráveis. Uma criança africana morre de malária a cada 30 segundos, em média. A malária é causada por vários microrganismos parasitas relacionados (plasmódio ) que se alimentam de glóbulos vermelhos. Os microrganismos são transmitidos de pessoa para pessoa por mosquitos quando sugam o sangue de suas vítimas. Os mosquitos não contraem a malária. Eles apenas transmitem o plasmódio junto com pequenas quantidades de sangue de suas vítimas anteriores. Pessoas que produzem glóbulos vermelhos normais são bons hospedeiros e facilmente contraem a doença, que é debilitante e, em última análise, freqüentemente resulta em morte.

Malária causada pelo
plasmodium falciparum
é o mais prevalente
forma desta doença em
África.

Há uma alta frequência de uma condição hereditária conhecida como traço falciforme em zonas de malária africanas. Enfocadores homozigotos recessivos (aa) têm resistência a malária falciparum porque seus glóbulos vermelhos deformados e desinflados são hospedeiros ruins. Infelizmente, esses indivíduos geralmente morrem na infância de infecções bacterianas que podem piorar devido ao enfraquecimento do sistema imunológico e à anemia grave. Cerca de 100.000 pessoas em todo o mundo morrem todos os anos devido a problemas de saúde relacionados com a anemia falciforme. No entanto, isso é muito menos do que os 1.500.000 que morrem de malária.

O alelo falciforme está em
sua maior frequência
onde malária falciparum
também está no seu auge
taxas na África.

Pessoas que são heterozigotas (Aa) para o traço falciforme também têm resistência moderadamente boa à malária porque alguns de seus glóbulos vermelhos são deformados e desinflados, mas raramente desenvolvem a anemia grave com risco de vida e problemas relacionados típicos de falciformes homozigotos (aa). Aqueles que são homozigotos dominantes (AA) produzem glóbulos vermelhos normais, o que os torna excelentes hospedeiros para a malária. Portanto, em ambientes com malária falciparum, a natureza seleciona para falciparos falciformes. Ao mesmo tempo, ele faz seleção contra falcões homozigotos e pessoas que produzem glóbulos vermelhos normais.

Glóbulos vermelhos humanos normais

NOTA: O traço da célula falciforme é freqüentemente referido simplesmente como anemia falciforme. Na verdade, é uma condição em que existem muito mais problemas médicos do que apenas anemia. Suas vítimas também podem apresentar complicações crônicas e agudas envolvendo o baço, os rins, o coração, os pulmões e o sistema imunológico. Um dos sintomas mais comuns é a dor agonizante persistente causada por glóbulos vermelhos desinflados de forma irregular que bloqueiam pequenos vasos sanguíneos.

O alelo falciforme não foi produzido por seleção natural.Aparentemente, surge periodicamente como uma mutação aleatória. A menos que seja selecionado, sua frequência permanece muito baixa no pool genético de uma população, pois resulta em uma desvantagem seletiva para aqueles que o herdam. A presença de malária falciparum generalizada muda a situação. O alelo falciforme, de outra forma prejudicial, oferece uma vantagem para indivíduos heterozigotos.

Uma história de mutação - a relação entre o traço falciforme e a malária
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A seleção que favorece o alelo falciforme é um exemplo de evolução biocultural. A cultura humana alterou o meio ambiente, o que resultou em fatores vantajosos tanto para os microrganismos da malária quanto para os mosquitos que os transmitem entre as pessoas. A seqüência de eventos aparentemente começou há cerca de 2.000 anos, com a introdução na África de raízes e árvores do sudeste asiático adaptadas aos trópicos úmidos. Isso resultou em uma revolução agrícola e na subsequente explosão da população humana na África Subsaariana. O desmatamento florestal de corte e queima para a preparação de campos agrícolas alterou o ambiente natural de uma forma que selecionou para o Gâmbia grupo de anófeles mosquitos que são os grandes responsáveis ​​pela disseminação da malária na África. Ao mesmo tempo, o aumento progressivo da densidade de humanos tornou mais fácil para os mosquitos encontrarem hospedeiros e espalhar a malária inadvertidamente. Quanto mais pessoas adquirem malária, maior é a probabilidade de os mosquitos transmitirem a malária plasmódio para novos hosts. Posteriormente, o alelo falciforme tornou-se cada vez mais valioso como uma defesa da população contra os efeitos devastadores da malária. Essa seleção natural pela malária na África subsaariana não foi tão completa a ponto de resultar em um polimorfismo equilibrado em apenas uma geração. Na verdade, após quase 2.000 anos de seleção para o alelo da célula falciforme, ele não está acima de 40% em nenhuma grande população africana e, mais frequentemente, está em torno de 20%.

O traço falciforme é raro na América do Norte, com uma única exceção - afro-americanos. Um em cada 12 deles carrega o alelo falciforme e cerca de 72.000 têm anemia falciforme e outros sintomas clínicos relacionados. Uma em cada 375 crianças afro-americanas é homozigótica recessiva para isso. Isso não é surpreendente porque a maioria dos afro-americanos tem ancestrais que vieram das zonas de malária da África Ocidental e Central. Aqueles que são heterozigotos para esse traço geralmente não apresentam problemas de falcização, a menos que sejam expostos a um ambiente com pouco oxigênio por um período prolongado ou realizem atividades físicas excepcionalmente extenuantes. Pessoas com ascendência hispânica, mediterrânea ou do sul da Ásia também apresentam um risco um tanto elevado de herdar o traço falciforme, mas não é tão alto quanto para os africanos e seus descendentes. Durante a primeira década deste século, 16 jogadores de futebol universitário da divisão 1 na América do Norte morreram repentinamente sem sofrer trauma físico prévio. Nove desses homens tinham uma única cópia do alelo falciforme. É provável que isso tenha contribuído para suas mortes.

Várias outras doenças herdadas geneticamente podem fornecer um certo grau de imunidade à malária em regiões do mundo nas quais o traço falciforme é raro. Talassemia e deficiência de glicose-6-fosfato desidrogenase (G6PD) podem estar nesta categoria. Eles ocorrem especialmente entre pessoas no Sul da Ásia e ao redor da Bacia do Mediterrâneo. Ambas as condições resultam em anemia grave. Como no caso do traço falciforme, essa anemia aparentemente torna as vítimas hospedeiros pobres para os plasmódios da malária. É provável que todas essas três anomalias sanguíneas hereditárias sejam soluções biológicas para o problema de sobrevivência à dura seleção natural causada pela malária.

NOTA: A segunda forma mais comum de malária na África é causada pelo plasmódio vivax. A natureza selecionou sua imunidade a ele por meio de um tipo de sangue incomum. As pessoas que não têm o antígeno do grupo sanguíneo Duffy são imunes. É comum que os africanos subsaarianos (88-100%) não produzam esse antígeno. Da mesma forma, é comum entre afro-americanos (68%). Isso é muito provavelmente o resultado da seleção natural contínua por um longo período de tempo. Uma mutação no gene responsável pela produção da glicose-6-fosfato desidrogenase aparentemente também protege contra a forma vivax da malária.


Seleção contra o heterozigoto e um dos homozigotos

Se a seleção natural for contra um alelo em ambos os genótipos homozigotos e heterozigotos, a taxa de mudança nas frequências do pool genético será geralmente muito mais rápida. Na verdade, pode resultar na eliminação do alelo-alvo em apenas uma geração. Por exemplo, se os genótipos aa e Aa não se reproduzem, então apenas pessoas AA contribuirão com seus genes para a próxima geração - os descendentes herdarão apenas os alelos & quot A & quot. Esta é uma forma extrema de seleção direcional.

Seleção contra o heterozigoto e um dos homozigotos (Aa e aa)
Possível pai
padrões de acasalamento
Genótipos de descendência esperados
AA Aa aa

AA X AA

4

Total

4
( 100% )

0
( 0% )

0
( 0% )

Existem pelo menos 5.000 anomalias e doenças humanas herdadas geneticamente. Aparentemente, muitos deles, senão a maioria, são causados ​​por alelos recessivos. Normalmente, esses alelos são carregados sem sintomas por indivíduos heterozigotos (Aa) e só são selecionados do pool de genes quando nascem crianças homozigotas recessivas (aa). Para que a humanidade se livrasse rapidamente dessas doenças, teria de haver seleção tanto contra os heterozigotos quanto contra os homozigotos recessivos. No entanto, essa forma extrema de seleção natural é muito rara.

O teste genético e o aconselhamento agora têm como objetivo desencorajar a reprodução dos portadores heterozigotos de alelos recessivos prejudiciais. O traço falciforme e a doença de Tay-Sachs têm sido o foco principal desta campanha de saúde na América do Norte. Tem sido particularmente eficaz entre a população judaica Ashkenazi (Europa Oriental) nos Estados Unidos. Embora tenham uma frequência muito alta do alelo para a doença de Tay-Sachs, o número de seus filhos agora nascidos com ela é baixo devido a difíceis decisões pessoais que muitos judeus tomam com base em testes genéticos e educação. Ao optar por não ter filhos, as pessoas que carregam o alelo recessivo não o transmitem. A tentativa de eliminar o traço falciforme teve menos sucesso entre os afro-americanos.


Seleção contra o heterozigoto

Quando a seleção natural é apenas contra heterozigotos, haverá quatro padrões de acasalamento bem-sucedidos (conforme mostrado na tabela abaixo). Normalmente, isso resultará em metade das crianças sendo heterozigotas (Aa).

Seleção contra os heterozigotos (Aa)
Possível pai
padrões de acasalamento
Genótipos de descendência esperados
AA Aa aa

AA X AA

4

AA X aa 4
aa X AA 4
aa X aa 4
Total 4
( 25% )

8
( 50% )

4
( 25% )

No entanto, se a seleção natural eliminar os heterozigotos na infância, a população adulta em reprodução será geneticamente polarizada. Metade normalmente será homozigoto dominante (AA) e metade será homozigoto recessivo (aa) (conforme mostrado na tabela abaixo). Isso tem sido chamado de seleção disruptiva porque ambos os extremos são favorecidos.

Seleção contra os heterozigotos (Aa)
Possível pai
padrões de acasalamento
Genótipos de descendência esperados
AA Aa aa

AA X AA

4

AA X aa ( 4 )
aa X AA ( 4 )
aa X aa 4
Total 4
( 50% )

0

4
( 50% )


Seleção contra todos os genótipos

Quando a natureza seleciona completamente contra todos os genótipos (AA, Aa, aa), o resultado é que nenhum dos dois alelos aparecerá na próxima geração. Mais importante, a extinção da população ocorrerá uma vez que todos os genótipos estão em desvantagem seletiva.


Complicações da seleção natural

Em todos os exemplos de seleção natural dados até agora, foi assumido que existem apenas dois alelos de cada gene. No entanto, algumas características são controladas por muitos mais alelos. Além disso, regras mendelianas simples de dominância nem sempre são válidas, especialmente no caso de características poligênicas. Deve-se presumir que a maneira pela qual a natureza seleciona a favor ou contra tais características pode ser mais complexa do que a descrita aqui.

Por meio da tecnologia criada pela cultura, os humanos modernos foram capazes de alterar a pressão seletiva a favor ou contra certos genes. Isso é principalmente uma consequência de duas ações que estão tendo um profundo impacto em nosso pool genético humano. Muito provavelmente aumentamos a taxa de mutação ao liberar inadvertidamente muitos produtos químicos mutagênicos e radiação em nosso ambiente. Ao mesmo tempo, a medicina moderna reduziu a discriminação contra genes causadores de doenças prejudiciais, desenvolvendo curas para o que antes eram condições fatais. No passado, esses genes eram geralmente eliminados de nosso pool genético pela seleção natural, matando aqueles que os carregavam. Uma forma de câncer de olho em crianças pequenas, conhecido como retinoblastoma, fornece um exemplo desse fenômeno. É uma doença rara, afetando apenas cerca de 4 em cada milhão de bebês. Por ser uma característica dominante, tanto os genótipos homozigotos dominantes quanto os heterozigotos resultam em retinoblastoma. Antes do desenvolvimento de procedimentos cirúrgicos para tratar esse câncer, ele era quase sempre fatal. Suas vítimas morreram antes de poderem passá-lo para outra geração. A maioria dos novos casos provavelmente resultou de mutações extremamente raras nas células sexuais. Com tratamento adequado, 70% dos pacientes podem sobreviver ao retinoblastoma e transmiti-lo a pelo menos 50% de seus filhos. Como resultado de evitar que crianças sofram e morram de uma doença horrível, aumentamos a probabilidade de que mais crianças nasçam com ela. Isso nos tornará cada vez mais dependentes de novos procedimentos de tratamento médico dispendiosos. Isso está errado? A maioria de nós diria claro que não. Moralmente, não podemos fazer de outra forma. Não podemos deixar crianças morrerem se pudermos evitar. No entanto, isso cria um dilema crescente para a humanidade. Estamos potencialmente acumulando uma carga genética cada vez maior de genes prejudiciais porque impedimos a capacidade da natureza de eliminá-los de nosso pool genético.

Seleção Un-Natural: Próximos Passos da Evolução Humana - gravação de áudio de uma entrevista da NPR
John Hawks, antropólogo e geneticista da Universidade de Wisconsin, Madison
sobre os efeitos da tecnologia médica moderna na evolução humana hoje.
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Este cenário negativo para a intervenção humana na seleção natural não é a única possibilidade para o futuro. Também poderíamos usar sabiamente nosso conhecimento de genética para selecionar características desejáveis. O vídeo a seguir apresenta exatamente esse tipo de plano para o controle humano de aspectos importantes de nossa evolução futura.

Estamos prontos para a neoevolução? --Dr. Harvey Fineberg apresenta o argumento a favor de
controlando a direção da evolução humana por meio da manipulação de DNA e selecionando positivamente
características. Este link leva você a um site externo. Para voltar aqui, você deve clicar no
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Métodos

Criação de um banco de dados global de frequências de alelos de células falciformes

Uma visão geral esquemática dos métodos usados ​​é fornecida na Figura 5. Para identificar publicações com dados de frequência de alelos HbS, uma pesquisa eletrônica abrangente de dados foi realizada usando PubMed (http://www.pubmed.gov), ISI Web of Knowledge (http: //isiwebofknowledge.com) e Scopus (http://www.scopus.com), usando a seguinte string de palavra-chave: 'célula falciforme' ou 'hemoglobina S' ou 'hemoglobina S' ou 'Hb S'. As pesquisas iniciais foram realizadas em 12 de dezembro de 2007 e atualizadas em 20 de outubro de 2009. Um total de 18.336 (em termos de Texto), 28.908 (em Título / Palavras-chave / Resumo) e 22.732 (em Título do Artigo / Resumo / Palavras-chave) referências foram encontradas no três respectivos bancos de dados e exportados por meio de software de gerenciamento bibliográfico. As 2.220 referências do banco de dados extenso mas desatualizado de Livingstone sobre frequências de variantes de hemoglobina 5 foram então adicionadas. As duplicatas foram removidas manualmente. Os títulos e resumos, quando disponíveis, foram revisados ​​para identificar referências que atendessem aos seguintes critérios de seleção: primeiro, que a amostra populacional era representativa de uma população indígena. Quando vários inquéritos incluíram subconjuntos semelhantes de amostras populacionais, apenas o maior foi incluído, desde que todos os outros critérios de inclusão fossem cumpridos. Quando várias pesquisas eram totalmente independentes, cada pesquisa era incluída no modelo. Poucos estudos corresponderam a uma amostra puramente aleatória ou universal da população estudada, portanto, todas as amostras não selecionadas foram incluídas. Foram excluídos estudos de pacientes com anemia falciforme ou qualquer outra condição. Consideramos a população pesquisada como indígena, caso não houvesse informação do autor para suspeitar que a população não evoluiu localmente em relação à prevalência histórica de malária. Populações não nativas pesquisadas nas Américas ou na Europa Ocidental, por exemplo, foram, portanto, excluídas. Pesquisas levantando explicitamente um grupo étnico específico, não representativo da população geral no local de amostragem, foram excluídas. Embora as informações do grupo étnico tenham sido registradas quando disponíveis, não foram usadas no modelo devido a (i) inconsistência das informações fornecidas pelas fontes e definições de grupo étnico usadas e (ii) resultados locais contraditórios na relação entre etnia e frequência do alelo HbS. Em segundo lugar, eram necessários detalhes sobre o número de indivíduos amostrados e sobre os genótipos AA e AS identificados. Fontes que relatam uma frequência de alelo, mas nenhum tamanho de amostra, foram excluídas. Por causa (i) da complexidade do status de composto múltiplo quando a HbS é herdada com outra variante estrutural, hemoglobina C ou HbE, ou com uma talassemia, α- ou β-, (ii) o pequeno número de indivíduos envolvidos (além de países mediterrâneos) e (iii) as inconsistências na identificação de tais casos, esses indivíduos não foram incluídos nos cálculos da frequência do alelo HbS. Terceiro, a descrição do levantamento precisava ser espacialmente explícita para que pudesse ser georreferenciada (veja abaixo). Usando esses critérios estritos de inclusão, identificamos 278 referências com dados que nos permitem calcular uma frequência de alelo para HbS (ver Referências Suplementares 64-342). Dados sobre ausências de HbS em populações, como nativos americanos, também foram incluídos neste estudo, pois geralmente constituíam pontos de dados isolados e muito informativos para um modelo preditivo global. Finalmente, dados de genótipos coletados pelo Malaria Genomic Epidemiology Network Consortium (MalariaGEN, http://www.malariagen.net) 25 foram adicionados ao banco de dados, pois representam uma fonte significativa de dados padronizados de países onde a malária é endêmica.

Os diamantes azuis descrevem os dados de entrada. As caixas laranja denotam modelos e procedimentos experimentais. Hastes verdes indicam dados de saída.

Georreferenciamento

Utilizou-se o procedimento de georreferenciamento desenvolvido pelo Projeto Malaria Atlas (MAP, http://www.map.ox.ac.uk), que está descrito em Guerra et al. 42 coordenadas geográficas puderam ser encontradas para 459 amostras populacionais, localizadas como pontos (& lt10 km 2). O centróide de polígonos foi utilizado para as 314 amostras populacionais que poderiam ser georreferenciadas para o nível distrital (unidade admin2) ou para uma área menor claramente definida pelo autor (por exemplo, mapa detalhado da área de estudo). Os estudos que só podiam ser localizados ao nível da província (unidade admin1) ou do país (unidade admin0) foram excluídos.

Criação de um mapa contínuo da frequência do alelo falciforme

O número de indivíduos com genótipos AA e AS foi usado para calcular as frequências alélicas. Indivíduos descritos como falsos foram considerados heterozigotos (AS). Todos os SS foram considerados mortos logo após o nascimento, o que significa que descartamos os poucos registros de SS no banco de dados. A análise preliminar (não mostrada) indicou que as funções de verossimilhança resultantes em pontos com indivíduos SS eram muito semelhantes às obtidas usando as suposições padrão de Hardy-Weinberg. Ainda hoje, os serviços médicos para melhorar a sobrevida dos pacientes com anemia falciforme (SS) raramente estão disponíveis fora dos países economicamente desenvolvidos, onde a carga da anemia falciforme é maior, e teriam sido mais rudimentares antes da década de 1990, quando dois terços das pesquisas fomos conduzidos. Parece razoável, portanto, supor que os poucos indivíduos homozigotos de HbS sobreviventes provavelmente não afetariam substancialmente as estimativas de frequência do alelo de HbS. Quando apenas uma frequência de alelo e o tamanho da amostra foram dados, o número de indivíduos AA e AS foi calculado assumindo que os genótipos dos recém-nascidos estavam nas proporções de Hardy-Weinberg, mas que todos os indivíduos SS tinham morrido na época das pesquisas. O tamanho da amostra foi recalculado como a soma dos indivíduos AA e AS. As informações sobre a idade não puderam ser consideradas, pois foram fornecidas em apenas 45% das fontes. Entre estes, as amostras foram retiradas do sangue do cordão umbilical / recém-nascidos (n= 23.152), filhos (n= 26.205), adultos (n= 219.966) e grupos mistos (n= 78.111). As entradas para o modelo geoestatístico foram as coordenadas da população estudada (latitude / longitude em graus decimais, WGS84) e o número de indivíduos AS (positivos) e AA (negativos). Um modelo geoestatístico bayesiano envolvendo uma função de covariância aninhada de duas partes foi ajustado a esses dados e 500.000 iterações Monte-Carlo da cadeia de Markov 43 foram usadas para prever as frequências do alelo HbS em locais não amostrados e gerar mapas contínuos. Devido à alta heterogeneidade de frequências alélicas em áreas nas quais a HbS está presente, o pequeno conjunto de ausências de HbS, por exemplo, nas Américas, não foi suficiente para descartar a possibilidade de que a frequência alélica de HbS pudesse ser relativamente alta em alguns lugares. Por esse motivo, a distribuição preditiva posterior das frequências alélicas nas Américas tendia a ter uma cauda longa à direita, e as estimativas pontuais da frequência alélica tendiam a ser surpreendentemente altas. Uma amostra reduzida de 10% dos dados foi usada para mapear várias estatísticas resumidas da distribuição preditiva posterior da frequência do alelo de HbS em locais não amostrados. Para validar as previsões do modelo, a análise foi repetida com 90% do conjunto de dados e as previsões nas localizações dos pontos de dados retidos foram avaliadas. Consulte os Métodos Suplementares para obter detalhes sobre a análise estatística.

Comparando com um mapa pré-controle de endemicidade da malária

No final da década de 1960, uma equipe de pesquisadores russos realizou uma síntese de registros históricos, documentos e mapas de vários índices malariométricos usados ​​para registrar a endemicidade da malária 29. Combinado com a opinião de especialistas e dados sobre temperatura e precipitação, esta revisão permitiu-lhes criar um mapa global único da distribuição pré-controle da malária, no pico de sua distribuição hipotética 44. Optamos por usar este mapa da malária pelos motivos detalhados em Métodos Suplementares. Semelhante aos box plots tradicionais, os gráficos de violino permitem a comparação de uma variável semicontínua (frequência do alelo HbS) com uma variável categórica (classe de endemicidade da malária). Além disso, eles mostram a distribuição da densidade das observações ou previsões. A análise dos gráficos de violino das frequências alélicas dentro de cada classe de endemicidade é apoiada por uma interpretação visual dos gráficos. Para quantificar as diferenças entre as classes de endemicidade da malária, calculamos a probabilidade de encontrar uma frequência de alelo mais alta em uma classe do que na classe logo abaixo com base em seu padrão geográfico. A distribuição preditiva posterior da média da área da frequência do alelo HbS em cada classe de endemicidade foi plotada por região (Fig. 4). A probabilidade posterior de um aumento na frequência média do alelo da HbS da área para cada par de classes consecutivas de endemicidade da malária, juntamente com os erros padrão de Monte-Carlo associados a essas estimativas, foi então calculada. Probabilidades de zero e um indicam que a frequência do alelo HbS em uma classe de endemicidade é certamente menor ou maior, respectivamente, do que na classe adjacente. Uma probabilidade de 0,5 corresponde a uma chance igual de aumento ou diminuição. Mais detalhes são fornecidos em Métodos Suplementares. Essas comparações foram feitas global e regionalmente para a Europa e África, e para a Ásia. A separação nessas duas regiões foi baseada nos haplótipos distintos que ocorrem a leste e a oeste da Arábia Saudita (ver Fig. 1a) 19,37.


Conteúdo

Espécies exóticas ou naturalizadas são aquelas espécies que não são nativas de uma área, mas estabelecidas, e aquelas que são uma ameaça às espécies nativas e à biodiversidade são freqüentemente chamadas de espécies invasoras. [13] O termo "invasor" é mal definido e frequentemente muito subjetivo, [14] As espécies invasivas podem ser plantas, animais, fungos e micróbios, alguns também incluem espécies nativas que invadiram habitats humanos, como fazendas e paisagens. [15] Alguns ampliam o termo para incluir espécies indígenas ou "nativas" que colonizaram áreas naturais. [14] A definição de "nativo" às vezes também é controversa. Por exemplo, os ancestrais de Equus ferus (cavalos modernos) evoluíram na América do Norte e se irradiaram para a Eurásia antes de se tornarem localmente extintos. Ao retornar à América do Norte em 1493, durante sua migração assistida por humanos, é discutível se eles eram nativos ou exóticos no continente de seus ancestrais evolutivos. [16]

Embora o estudo de espécies invasoras possa ser feito em muitos subcampos da biologia, a maioria das pesquisas sobre organismos invasores tem sido no campo da ecologia e geografia, onde a questão das invasões biológicas é especialmente importante. Muito do estudo de espécies invasoras foi influenciado pelo livro de Charles Elton de 1958 A Ecologia da Invasão por Animais e Plantas que se baseou na quantidade limitada de pesquisas feitas em campos díspares para criar uma imagem generalizada das invasões biológicas. [17] [18] Estudos sobre espécies invasoras permaneceram esparsos até a década de 1990, quando a pesquisa no campo experimentou um grande crescimento que continua até hoje. [18] Esta pesquisa, que consistiu em grande parte em estudos de observação de campo, tem se preocupado desproporcionalmente com plantas terrestres. [18] O rápido crescimento do campo gerou a necessidade de padronizar a linguagem usada para descrever espécies invasivas e eventos. Apesar disso, existe pouca terminologia padrão dentro do estudo de espécies invasoras que carece de qualquer designação oficial, mas é comumente referido como "ecologia de invasão" ou mais geralmente "biologia de invasão". [17] [18] Esta falta de terminologia padrão é um problema significativo e surgiu em grande parte devido à natureza interdisciplinar do campo, que empresta termos de várias disciplinas, como agricultura, zoologia e patologia, bem como devido a estudos sobre espécies invasivas sendo comumente realizadas isoladas umas das outras. [17]

Nomenclatura Colautti e MacIsaac [14]
Estágio Característica
0 Propágulos que residem em uma região doadora
eu Viajando
II Introduzido
III Localizada e numericamente rara
IVa Muito difundido, mas raro
IVb Localizado, mas dominante
V Difundido e dominante

Em uma tentativa de evitar o vocabulário ambíguo, subjetivo e pejorativo que tantas vezes acompanha a discussão de espécies invasoras até mesmo em artigos científicos, Colautti e MacIsaac propuseram um novo sistema de nomenclatura baseado em biogeografia ao invés de taxa. [14]

Ao descartar a taxonomia, a saúde humana e os fatores econômicos, esse modelo se concentrou apenas nos fatores ecológicos. O modelo avaliou populações individuais em vez de espécies inteiras. Classificou cada população com base em seu sucesso naquele ambiente. Este modelo se aplicava igualmente a espécies indígenas e introduzidas, e não categorizava introduções bem-sucedidas automaticamente como prejudiciais.

O Centro Nacional de Informações sobre Espécies Invasivas do USDA define as espécies invasivas de maneira muito restrita. De acordo com a Ordem Executiva 13112, "'Espécie invasora' significa uma espécie exótica cuja introdução causa ou tem probabilidade de causar danos econômicos ou ambientais ou à saúde humana." [19]

Normalmente, uma espécie introduzida deve sobreviver em baixas densidades populacionais antes de se tornar invasora em um novo local. [20] Em baixas densidades populacionais, pode ser difícil para a espécie introduzida se reproduzir e se manter em um novo local, então uma espécie pode chegar a um local várias vezes antes de se estabelecer. Padrões repetidos de movimento humano, como navios navegando de e para portos ou carros subindo e descendo rodovias, oferecem oportunidades repetidas de estabelecimento (também conhecido como alta pressão de propágulo). [21] Os cientistas incluem os fatores do ecossistema e da espécie entre os mecanismos que, quando combinados, estabelecem a invasividade em uma espécie recém-introduzida.

Mecanismos baseados em ecossistemas Editar

Nos ecossistemas, a quantidade de recursos disponíveis e até que ponto esses recursos são usados ​​pelos organismos determinam os efeitos de outras espécies no ecossistema. Em ecossistemas estáveis, o equilíbrio existe no uso dos recursos disponíveis. Esses mecanismos descrevem uma situação em que o ecossistema sofreu uma perturbação, o que altera a natureza fundamental do ecossistema. [22]

Quando ocorrem mudanças como um incêndio florestal, a sucessão normal favorece gramíneas e forbs nativos. Uma espécie introduzida que pode se espalhar mais rápido do que os nativos pode usar recursos que estariam disponíveis para as espécies nativas, eliminando-as. O nitrogênio e o fósforo costumam ser os fatores limitantes nessas situações. [23]

Cada espécie ocupa um nicho em seu ecossistema nativo, algumas espécies desempenham papéis grandes e variados, enquanto outras são altamente especializadas. Algumas espécies invasoras preenchem nichos que não são usados ​​por espécies nativas e também podem criar novos nichos. [24] Um exemplo desse tipo pode ser encontrado no Lampropholis delicata espécie de lagarta. A invasão é mais provável em ecossistemas semelhantes àquele em que o invasor potencial evoluiu. [4]

Mudanças no ecossistema podem alterar a distribuição das espécies. Por exemplo, os efeitos de borda descrevem o que acontece quando parte de um ecossistema é perturbada, como quando a terra é desmatada para a agricultura. A fronteira entre o habitat não perturbado remanescente e a própria terra recém-desmatada forma um habitat distinto, criando novos vencedores e perdedores e possivelmente hospedando espécies que não prosperariam fora do habitat limite. [25]

Em 1958, Charles S. Elton [26] afirmou que os ecossistemas com maior diversidade de espécies estavam menos sujeitos a espécies invasoras devido ao menor número de nichos disponíveis. Outros ecologistas apontaram posteriormente para ecossistemas altamente diversos, mas fortemente invadidos, e argumentaram que ecossistemas com alta diversidade de espécies eram mais suscetíveis à invasão. [27]

Esse debate girou em torno da escala espacial em que os estudos de invasão foram realizados, e a questão de como a diversidade afeta a suscetibilidade permaneceu sem solução desde 2011. Estudos em pequena escala tendem a mostrar uma relação negativa entre diversidade e invasão, enquanto estudos em grande escala tendem a mostre o reverso. O último resultado pode ser um efeito colateral da capacidade dos invasores de capitalizar sobre o aumento da disponibilidade de recursos e interações mais fracas entre as espécies, que são mais comuns quando amostras maiores são consideradas. [28] [29] No entanto, esse padrão dependente da escala espacial dos efeitos da invasão na diversidade não parece ser verdadeiro quando o invasor é um vertebrado. [6]

Ecossistemas de ilhas podem ser mais propensos à invasão porque suas espécies enfrentam poucos competidores e predadores fortes, ou porque sua distância das populações de espécies colonizadoras os torna mais propensos a ter nichos "abertos". [30] Um exemplo desse fenômeno é a dizimação das populações de pássaros nativos em Guam pela invasora cobra-arbórea marrom. [31] Por outro lado, os ecossistemas invadidos podem não ter os competidores naturais e predadores que controlam o crescimento dos invasores em seus ecossistemas nativos.

Em pequenas ilhas, os pássaros nativos podem ter se tornado incapazes de voar devido à ausência de predadores antes das introduções. Essas aves não podem escapar prontamente do perigo que os predadores introduzidos representam. A tendência dos trilhos, em particular, de desenvolver formas não voadoras nas ilhas, tornou-as vulneráveis ​​e levou ao número desproporcional de extinções nessa família.

As ilhas do Havaí têm muitas espécies invasoras que afetam as plantas e animais nativos das ilhas. Insetos invasores, plantas, animais com cascos, como veados, cabras e porcos, ameaçam as plantas nativas, as unhas rosadas da África se alimentam de caracóis nativos da ilha e de plantas como samambaias australianas e Miconia calvescens sombreie as plantas nativas. Populações de pequenas formigas de fogo introduzidas no Havaí podem ter grandes impactos negativos em animais, plantações e humanos. O camaleão velado e o camaleão de Jackson têm um grande impacto na ecologia do Havaí.

Na Nova Zelândia, as primeiras espécies invasoras foram os cães e ratos trazidos por colonos polinésios por volta de 1300. [32] [33] Gatos, trazidos mais tarde pelos europeus, tiveram um efeito devastador sobre a avifauna nativa, particularmente porque muitos pássaros da Nova Zelândia não voam . Os coelhos, introduzidos como fonte de alimento pelos marinheiros em 1800, tornaram-se um grande incômodo para os fazendeiros, principalmente na Ilha do Sul. O tojo comum, originalmente uma planta de sebe nativa da Europa Ocidental, foi introduzido na Nova Zelândia com o mesmo propósito, mas cresce agressivamente e ameaça obliterar as plantas nativas em grande parte do país e, portanto, é erradicado rotineiramente. As florestas nativas são fortemente afetadas por várias espécies de veados da América do Norte e Europa e pelo gambá australiano. Todas essas espécies exóticas prosperaram no ambiente da Nova Zelândia.

A colonização da ilha de Madagascar introduziu espécies exóticas de plantas e animais que alteraram significativamente a paisagem da ilha. [34] Este é o resultado de distúrbios causados ​​pelo homem nos ecossistemas presentes. O distúrbio mais conhecido é a exploração extensiva. [35] Isso permite a invasão de espécies não nativas à medida que se estabelecem nos espaços criados. Algumas das espécies de plantas invasoras em Madagascar incluem figos da Índia (Opuntia spp.) e acácia de prata (Acacia dealbata). [36] O jacinto de água (Eichhornia Crassipes), uma das espécies de plantas invasoras mais comuns no mundo, atingiu Madagascar nas últimas décadas. [37] Esta planta impacta financeiramente Madagascar já que muitos recursos são usados ​​na tentativa de limitar a propagação. A planta ocupa bacias de lagos e outros corpos d'água. Ele forma esteiras densas com suas raízes sobre as superfícies da água e limita a penetração da luz que afeta os organismos aquáticos. [38] No entanto, esta planta agora está sendo usada em fertilizantes e sacos de papel e para limpar resíduos biológicos. [38]

Ecossistemas invadidos podem ter sofrido perturbações, geralmente induzidas por humanos. [4] Tal perturbação pode dar às espécies invasoras a chance de se estabelecerem com menos competição de nativos menos capazes de se adaptar a um ecossistema perturbado. [20] Os principais efeitos geomorfológicos de plantas invasoras são a bioconstrução e a bioproteção. Por exemplo, kudzu (Pueraria montana), uma videira nativa da Ásia, foi amplamente introduzida no sudeste dos Estados Unidos no início do século 20 para controlar a erosão do solo. Os principais efeitos geomorfológicos de animais invasores são bioturbação, bioerosão e bioconstrução. Por exemplo, invasões do caranguejo-luva chinês (Eriocheir sinensis) resultaram em taxas de bioturbação e bioerosão mais altas. [39]

Mecanismos baseados em espécies Editar

Enquanto todas as espécies competem para sobreviver, as espécies invasoras parecem ter características específicas ou combinações específicas de características que lhes permitem vencer as espécies nativas. Em alguns casos, a competição é sobre taxas de crescimento e reprodução. Em outros casos, as espécies interagem umas com as outras de forma mais direta.

Os pesquisadores discordam sobre a utilidade dos traços como marcadores de invasividade. Um estudo descobriu que, de uma lista de espécies invasivas e não invasivas, 86% das espécies invasivas podiam ser identificadas apenas pelas características. [40] Outro estudo descobriu que as espécies invasivas tendem a ter apenas um pequeno subconjunto das características presumidas e que muitas características semelhantes foram encontradas em espécies não invasivas, exigindo outras explicações. [40] [41] [42] Traços comuns de espécies invasoras incluem o seguinte:

  • Crescimento rápido
  • Reprodução rápida
  • Alta capacidade de dispersão (a capacidade de alterar a forma de crescimento para se adequar às condições atuais)
  • Tolerância a uma ampla gama de condições ambientais (competência ecológica)
  • Capacidade de viver de uma ampla variedade de tipos de alimentos (generalista)
  • Associação com humanos [4]
  • Invasões anteriores bem-sucedidas [43]

Uma espécie introduzida pode se tornar invasora se conseguir vencer as espécies nativas por recursos como nutrientes, luz, espaço físico, água ou comida. Se essas espécies evoluíram sob grande competição ou predação, então o novo ambiente pode hospedar menos competidores capazes, permitindo que o invasor se prolifere rapidamente. Os ecossistemas que estão sendo usados ​​em sua capacidade máxima pelas espécies nativas podem ser modelados como sistemas de soma zero, nos quais qualquer ganho para o invasor é uma perda para o nativo. No entanto, essa superioridade competitiva unilateral (e extinção de espécies nativas com o aumento da população do invasor) não é a regra. [27] [44] As espécies invasivas costumam coexistir com as espécies nativas por um longo tempo e, gradualmente, a capacidade competitiva superior de uma espécie invasora se torna aparente à medida que sua população fica maior e mais densa e se adapta ao novo local.

Uma espécie invasora pode ser capaz de usar recursos que antes não estavam disponíveis para as espécies nativas, como fontes de águas profundas acessadas por uma longa raiz principal ou a capacidade de viver em tipos de solo anteriormente desabitados. Por exemplo, capim-cabra farpado (Aegilops triuncialis) foi introduzido na Califórnia em solos serpentinos, que têm baixa retenção de água, baixos níveis de nutrientes, uma alta proporção de magnésio / cálcio e possível toxicidade de metais pesados. As populações de plantas nesses solos tendem a apresentar baixa densidade, mas o capim-cabra pode formar povoamentos densos nesses solos e expulsar as espécies nativas que se adaptaram mal aos solos serpentinos. [45]

As espécies invasoras podem alterar seu ambiente liberando compostos químicos, modificando fatores abióticos ou afetando o comportamento dos herbívoros, criando um impacto positivo ou negativo em outras espécies. Algumas espécies, como Kalanchoe daigremontana, produzem compostos alelopáticos, que podem ter um efeito inibitório sobre as espécies concorrentes e influenciar alguns processos do solo, como a mineralização do carbono e do nitrogênio. [46] Outras espécies como Stapelia gigantea facilita o recrutamento de mudas de outras espécies em ambientes áridos, proporcionando condições microclimáticas adequadas e evitando a herbivoria nos estágios iniciais de desenvolvimento. [47]

Outros exemplos são Centaurea solstitialis (histórico de início amarelo) e Centaurea diffusa (knapweed difuso). Essas ervas daninhas nocivas do Leste Europeu se espalharam pelos estados da costa oeste e oeste. Experimentos mostram que 8-hidroxiquinolina, um produto químico produzido na raiz do C. diffusa, tem um efeito negativo apenas nas plantas que não co-evoluíram com ele. Essas plantas nativas co-evoluídas também desenvolveram defesas. C. diffusa e C. solstitialis não parecem, em seus habitats nativos, competidores extremamente bem-sucedidos. O sucesso ou insucesso em um habitat não significa necessariamente sucesso em outros. Por outro lado, examinar habitats nos quais uma espécie é menos bem-sucedida pode revelar novas armas para derrotar a capacidade de invasão. [48] ​​[49]

Mudanças nos regimes de incêndio são outra forma de facilitação. Bromus tectorum, originalmente da Eurásia, é altamente adaptado ao fogo. Não só se espalha rapidamente após a queima, mas também aumenta a frequência e intensidade (calor) dos incêndios, fornecendo grandes quantidades de detritos secos durante a temporada de incêndios no oeste da América do Norte. Em áreas onde é generalizada, alterou tanto o regime de fogo local que as plantas nativas não podem sobreviver aos incêndios frequentes, permitindo B. tectorum para estender ainda mais e manter o domínio em sua gama introduzida. [50]

A facilitação ecológica também ocorre quando uma espécie modifica fisicamente um habitat de maneiras que são vantajosas para outras espécies. Por exemplo, o mexilhão zebra aumenta a complexidade do habitat no fundo do lago, fornecendo fendas nas quais vivem os invertebrados. Este aumento de complexidade, juntamente com a nutrição fornecida pelos produtos residuais da alimentação do mexilhão com filtro, aumenta a densidade e a diversidade das comunidades de invertebrados bentônicos. [51]

Estudos de espécies invasoras têm mostrado que as espécies introduzidas têm grande potencial para adaptação rápida. Isso explica quantas espécies introduzidas são capazes de se estabelecer e se tornar invasoras em novos ambientes. Além disso, a taxa na qual uma espécie invasora pode se espalhar pode ser difícil de determinar por biólogos, uma vez que o crescimento da população ocorre geometricamente, em vez de linearmente. [52] Quando gargalos e efeitos fundadores causam uma grande diminuição no tamanho da população e podem restringir a variação genética, [53] os indivíduos começam a mostrar variação aditiva em oposição à variação epistática. Essa conversão pode realmente levar a um aumento da variação nas populações fundadoras, o que permite uma rápida evolução adaptativa. [54] Após os eventos de invasão, a seleção pode inicialmente atuar na capacidade de dispersão, bem como na tolerância fisiológica aos novos estressores no ambiente.A adaptação então passa a responder às pressões seletivas do novo ambiente. Essas respostas provavelmente seriam devido à temperatura e às mudanças climáticas, ou à presença de espécies nativas, sejam elas predadoras ou presas. [55] As adaptações incluem mudanças na morfologia, fisiologia, fenologia e plasticidade.

A evolução adaptativa rápida nessas espécies leva a uma descendência que tem maior aptidão e é mais adequada ao seu ambiente. A plasticidade fenotípica intraespecífica, a evolução pré-adaptação e pós-introdução são todos os principais fatores na evolução adaptativa. [56] A plasticidade em populações permite espaço para mudanças para melhor se adequar ao indivíduo em seu ambiente. Isso é fundamental na evolução adaptativa porque o objetivo principal é como melhor se adequar ao ecossistema ao qual a espécie foi introduzida. A capacidade de fazer isso o mais rápido possível levará a uma população com um condicionamento muito alto. Pré-adaptações e evolução após a introdução inicial também desempenham um papel no sucesso das espécies introduzidas. Se a espécie se adaptou a um ecossistema semelhante ou contém características que são bem adequadas à área onde foi introduzida, é mais provável que ela se saia melhor no novo ambiente. Isso, além da evolução que ocorre após a introdução, tudo determina se a espécie será capaz de se estabelecer no novo ecossistema e se irá se reproduzir e prosperar.

A hipótese da liberação do inimigo afirma que o processo de evolução fez com que todo ecossistema tivesse um equilíbrio ecológico. Qualquer espécie não pode ocupar a maior parte do ecossistema devido à presença de competidores, predadores e doenças. As espécies introduzidas movidas para um novo habitat podem se tornar invasivas quando esses controles - competidores, predadores e doenças - não existem no novo ecossistema. A ausência de controles apropriados leva a um rápido crescimento populacional. [57]

As espécies não nativas têm muitos vetores, incluindo vetores biogênicos, mas a maioria das invasões está associada à atividade humana. As extensões de alcance natural são comuns em muitas espécies, mas a taxa e a magnitude das extensões mediadas pelo homem nessas espécies tendem a ser muito maiores do que as extensões naturais, e os humanos normalmente carregam os espécimes a distâncias maiores do que as forças naturais. [58]

Um dos primeiros vetores humanos ocorreu quando os humanos pré-históricos introduziram o rato do Pacífico (Rattus exulans) para a Polinésia. [59]

Os vetores incluem plantas ou sementes importadas para a horticultura. O comércio de animais de estimação transporta os animais para além das fronteiras, de onde podem escapar e se tornar invasores. Organismos armazenados em veículos de transporte. Entre os profissionais em biologia de invasão, o consenso esmagador é que a transferência acidental assistida por humanos é a principal causa de introduções - exceto para regiões polares. [60] As doenças também podem ser transmitidas por insetos invasores, como o psilídeo cítrico asiático e o greening cítrico, doença bacteriana. [61]

A chegada de propágulos invasivos a um novo local é função da invasibilidade do local. [62]

As espécies também foram introduzidas intencionalmente. Por exemplo, para se sentir mais "em casa", os colonos americanos formaram as "Sociedades de Aclimatação" que importavam repetidamente pássaros nativos da Europa para a América do Norte e outras terras distantes. Em 2008, os funcionários dos correios dos EUA na Pensilvânia notaram ruídos vindos de dentro de uma caixa de Taiwan. A caixa continha mais de duas dúzias de besouros vivos. Os entomologistas do Serviço de Pesquisa Agrícola os identificaram como o besouro rinoceronte, o besouro Hércules e o besouro veado-rei. [63] Como essas espécies não eram nativas dos EUA, elas poderiam ter ameaçado os ecossistemas nativos. Para evitar que espécies exóticas se tornem um problema nos EUA, manuseio e licenças especiais são necessários quando materiais vivos são enviados de países estrangeiros. Os programas do USDA, como o Contrabando de Interdição e Conformidade com o Comércio (SITC), tentam prevenir surtos de espécies exóticas na América.

Muitas espécies invasoras, por serem dominantes na área, são essenciais para o ecossistema daquela área. Se eles forem removidos do local, podem ser prejudiciais para essa área. [64]

A economia desempenha um papel importante na introdução de espécies exóticas. A alta demanda pelo valioso caranguejo-luva chinês é uma explicação para a possível liberação intencional da espécie em águas estrangeiras. [65]

Dentro do ambiente aquático Editar

O desenvolvimento do comércio marítimo afetou rapidamente a maneira como os organismos marinhos são transportados dentro do oceano. Duas maneiras pelas quais os organismos marinhos são transportados para novos ambientes são a incrustação do casco e o transporte de água de lastro. Na verdade, Molnar et al. 2008 documentou os caminhos de centenas de espécies marinhas invasoras e descobriu que o transporte marítimo era o mecanismo dominante para a transferência de espécies invasoras. [66]

Muitos organismos marinhos têm a capacidade de se prender aos cascos de navios. Portanto, esses organismos são facilmente transportados de um corpo de água para outro e são um fator de risco significativo para um evento de invasão biológica. [67] Infelizmente, controlar a incrustação no casco do navio é voluntário e não há regulamentos atualmente em vigor para gerenciar a incrustação no casco. No entanto, os governos da Califórnia e da Nova Zelândia anunciaram um controle mais rigoroso para incrustação no casco de navios em suas respectivas jurisdições. [68]

O outro vetor principal para o transporte de espécies aquáticas não nativas é a água de lastro. A água de lastro captada no mar e liberada no porto por navios transoceânicos é o maior vetor de invasões de espécies aquáticas não nativas. [69] [70] Na verdade, estima-se que 10.000 espécies diferentes, muitas das quais não indígenas, são transportadas por meio de água de lastro a cada dia. [71] Muitas dessas espécies são consideradas prejudiciais e podem afetar negativamente seu novo ambiente. Por exemplo, mexilhões zebra de água doce, nativos dos mares Negro, Cáspio e Azov, muito provavelmente alcançaram os Grandes Lagos por meio de água de lastro de um navio transoceânico. [72] Os mexilhões zebra superam outros organismos nativos por oxigênio e alimentos, como as algas. Embora a invasão do mexilhão zebra tenha sido observada pela primeira vez em 1988, e um plano de mitigação tenha sido implementado com sucesso logo depois, o plano tinha uma falha grave ou brecha, em que os navios carregados com carga quando chegaram ao Seaway não foram testados porque seus tanques de água de lastro estavam vazios . Porém, mesmo em um tanque de lastro vazio, resta uma poça d'água cheia de organismos que podem ser liberados no próximo porto (quando o tanque é cheio de água após o descarregamento da carga, o navio recebe água de lastro que se mistura com as poças e então tudo incluindo os organismos vivos nas poças é descarregado no próximo porto). [69] Os regulamentos atuais para os Grandes Lagos dependem do "choque de salinidade" para matar os organismos de água doce deixados nos tanques de lastro. [73]

Embora os regulamentos de água de lastro estejam em vigor para proteger contra espécies potencialmente invasivas, existe uma lacuna para organismos na classe de tamanho de 10–50 mícrons. Para organismos entre 10 e 50 mícrons, como certos tipos de fitoplâncton, os regulamentos atuais permitem que menos de 10 células por mililitro estejam presentes na descarga dos sistemas de tratamento. [74] A descarga é liberada quando um navio assume a carga em um porto, de modo que a água descarregada não é necessariamente a mesma que a do corpo d'água receptor. Como muitas espécies de fitoplâncton têm menos de 10 mícrons de tamanho e se reproduzem assexuadamente, apenas uma célula liberada no ambiente poderia crescer exponencialmente em muitos milhares de células em um curto período de tempo. Essa lacuna pode ter efeitos prejudiciais ao meio ambiente. Por exemplo, algumas espécies do gênero Pseudo-nitzschia têm menos de 10 mícrons de largura e contêm ácido domóico, uma neurotoxina. Se tóxico Pseudo-nitzschia spp. estão vivos na descarga de lastro e são liberados em seu “novo ambiente”, eles podem causar envenenamento por ácido domóico em moluscos, mamíferos marinhos e pássaros. [75] Felizmente, as mortes humanas relacionadas ao envenenamento por ácido domóico foram evitadas por causa de programas de monitoramento rigorosos que surgiram após um surto de ácido domóico no Canadá em 1987. [75] Os regulamentos de água de lastro precisam ser mais rigorosos para evitar futuras ramificações associadas com liberação potencial de fitoplâncton tóxico e invasivo.

Outro fator importante a se considerar sobre as espécies marinhas invasoras é o papel das mudanças ambientais associadas às mudanças climáticas, como o aumento da temperatura do oceano. Vários estudos sugeriram que um aumento na temperatura do oceano causará mudanças de alcance nos organismos, [76] [77] que podem ter efeitos prejudiciais no meio ambiente à medida que novas interações entre espécies emergem. Por exemplo, Hua e Hwang propuseram que os organismos em um tanque de lastro de um navio viajando da zona temperada através de águas tropicais podem sofrer flutuações de temperatura de até 20 ° C. [78] Para examinar melhor os efeitos da temperatura nos organismos transportados em cascos ou na água de lastro, Lenz et al. (2018) realizaram um estudo onde realizaram um experimento de estresse térmico duplo. Seus resultados sugerem que os desafios de calor que os organismos enfrentam durante o transporte podem aumentar a tolerância ao estresse de espécies em sua área não nativa, selecionando genótipos geneticamente adaptados que sobreviverão a um segundo estresse térmico aplicado, como o aumento da temperatura do oceano na população fundadora. [79] Devido à complexidade das variações induzidas pelas mudanças climáticas, é difícil prever a natureza do sucesso baseado na temperatura de espécies não nativas no local. Uma vez que alguns estudos sugeriram aumento da tolerância à temperatura de "sequestradores" nos cascos dos navios ou na água de lastro, é necessário desenvolver planos de gerenciamento de água de lastro e incrustação mais abrangentes em um esforço para prevenir contra possíveis invasões futuras conforme as condições ambientais continuam a mudar. o mundo.

Efeitos de incêndios florestais e combate a incêndios Editar

As espécies invasoras frequentemente exploram distúrbios em um ecossistema (incêndios florestais, estradas, trilhas a pé) para colonizar uma área. Grandes incêndios florestais podem esterilizar os solos, ao mesmo tempo que adicionam uma variedade de nutrientes. [23] No free-for-all resultante, espécies anteriormente entrincheiradas perdem sua vantagem, deixando mais espaço para invasores. Nessas circunstâncias, as plantas que podem se regenerar a partir de suas raízes têm uma vantagem. Não-nativos com essa habilidade podem se beneficiar de uma queima de fogo de baixa intensidade que remove a vegetação da superfície, deixando os nativos que dependem de sementes para propagação para encontrar seus nichos ocupados quando suas sementes finalmente germinarem. [50]

Os incêndios florestais costumam ocorrer em áreas remotas, necessitando de equipes de supressão de incêndio para viajar pela floresta virgem para chegar ao local. As tripulações podem trazer sementes invasivas com eles. Se qualquer uma dessas sementes clandestinas se estabelecer, uma próspera colônia de invasores pode irromper em apenas seis semanas, após o que o controle do surto pode exigir anos de atenção contínua para evitar uma propagação posterior. Além disso, perturbar a superfície do solo, como cortar aceiros, destrói a cobertura nativa, expõe o solo e pode acelerar invasões. Em áreas de interface suburbanas e silvestres-urbanas, o corte de vegetação e as ordenanças de remoção de arbustos de municípios para espaços defensáveis ​​podem resultar na remoção excessiva de arbustos nativos e perenes que expõe o solo a mais luz e menos competição por espécies de plantas invasoras. [ citação necessária ]

Os veículos de supressão de incêndio costumam ser os principais culpados em tais epidemias, já que costumam ser dirigidos em estradas vicinais cheias de espécies de plantas invasoras. O trem de pouso do veículo se torna o principal meio de transporte. Em resposta, em grandes incêndios, as estações de lavagem "descontaminam" os veículos antes de se envolver em atividades de supressão. [ citação necessária ] Grandes incêndios florestais atraem bombeiros de lugares remotos, aumentando ainda mais o potencial para o transporte de sementes. [ citação necessária ]

As espécies invasoras podem afetar os habitats e biorregiões invadidos adversamente, causando danos ecológicos, ambientais ou econômicos.

Ecological Edit

A União Europeia define "Espécies Exóticas Invasoras" como aquelas que estão, em primeiro lugar, fora da sua área de distribuição natural e, em segundo lugar, ameaçam a diversidade biológica. [80] [81] A invasão biótica é considerada um dos cinco principais fatores para a perda de biodiversidade global e está aumentando devido ao turismo e à globalização. [82] [83] Isso pode ser particularmente verdadeiro em sistemas de água doce regulados inadequadamente, embora as quarentenas e as regras de água de lastro tenham melhorado a situação. [84]

As espécies invasivas podem levar as espécies nativas locais à extinção por meio de exclusão competitiva, deslocamento de nicho ou hibridização com espécies nativas relacionadas. Portanto, além de suas ramificações econômicas, as invasões alienígenas podem resultar em mudanças extensas na estrutura, composição e distribuição global da biota nos locais de introdução, levando, em última instância, à homogeneização da fauna e da flora mundial e à perda da biodiversidade. [85] [86] É difícil atribuir inequivocamente extinções a uma invasão de espécies. Embora as evidências sejam fortes de que a recente extinção de cerca de 90 espécies de anfíbios pode ser atribuída ao fungo quitrídeo espalhado pelo comércio internacional, [87] a maioria das pesquisas científicas tem se concentrado em invasores animais. A preocupação com os impactos das espécies invasoras sobre a biodiversidade normalmente pesa as evidências reais (ecológicas ou econômicas) em relação ao risco potencial. [88]

O desmatamento e a habitação humana colocam uma pressão significativa sobre as espécies locais. Os habitats perturbados estão sujeitos a invasões que podem ter efeitos adversos nos ecossistemas locais, alterando as funções dos ecossistemas. Uma espécie de planta úmida conhecida como ʻaeʻae no Havaí (os indígenas Bacopa Monnieri) é considerada uma espécie de praga em refúgios de pássaros aquáticos manipulados artificialmente, porque cobre rapidamente planícies de lama rasas estabelecidas para palafitas havaianas ameaçadas de extinção (Himantopus mexicanus knudseni), tornando essas áreas de alimentação indesejáveis ​​para as aves.

Múltiplas introduções sucessivas de diferentes espécies não nativas podem ter efeitos interativos; a introdução de uma segunda espécie não nativa pode permitir que a primeira espécie invasora floresça. Exemplos disso são as introduções do molusco gema de ametista (Gemma gemma) e o caranguejo verde europeu (Carcinus maenas) O molusco gema foi introduzido no porto de Bodega, na Califórnia, na costa leste dos Estados Unidos, há um século. Ele havia sido encontrado em pequenas quantidades no porto, mas nunca havia deslocado a espécie nativa de moluscos (Nutricola spp.). Em meados da década de 1990, a introdução do caranguejo verde europeu, encontrado como predador preferencial de amêijoas nativas, resultou no declínio das amêijoas nativas e no aumento das populações introduzidas de amêijoas. [89]

As espécies invasoras podem alterar as funções dos ecossistemas. Por exemplo, plantas invasoras podem alterar o regime de fogo (cheatgrass, Bromus tectorum), ciclagem de nutrientes (grama-do-cordão Spartina alterniflora), e hidrologia (Tamarix) em ecossistemas nativos. [5] As espécies invasivas que estão intimamente relacionadas às espécies nativas raras têm o potencial de se hibridizar com as espécies nativas. Os efeitos nocivos da hibridização levaram ao declínio e até à extinção de espécies nativas. [90] [91] Por exemplo, hibridização com capim-cordão introduzido, Spartina alterniflora, ameaça a existência de capim cordão da Califórnia (Spartina foliosa) na Baía de São Francisco. [92] As espécies invasoras causam competição por espécies nativas e, por causa disso, 400 das 958 espécies ameaçadas de extinção sob a Lei de Espécies Ameaçadas estão em risco. [93]

A introdução não intencional de espécies de pragas florestais e patógenos de plantas pode mudar a ecologia da floresta e prejudicar a indústria madeireira. No geral, os ecossistemas florestais nos EUA são amplamente invadidos por pragas, plantas e patógenos exóticos. [94] [95]

O besouro de chifre longo asiático (Anoplophora glabripennis) foi introduzido pela primeira vez nos EUA em 1996 e esperava-se que infectasse e danificasse milhões de hectares de árvores de madeira dura. Até 2005, trinta milhões de dólares foram gastos na tentativa de erradicar essa praga e proteger milhões de árvores nas regiões afetadas. [96] O adelgid lanoso infligiu danos a florestas antigas de abetos, abetos e cicutas e prejudicou a indústria de árvores de Natal. [97] E o fungo da praga da castanha (Cryphonectria parasitica) e doença do olmo holandês (Ophiostoma novo-ulmi) são dois fitopatógenos com graves impactos nessas duas espécies e na saúde das florestas. [98] [99] Mostarda de alho, Alliaria petiolata, é uma das espécies de plantas invasoras mais problemáticas nas florestas do leste da América do Norte. As características da mostarda de alho são ligeiramente diferentes daquelas das plantas nativas circundantes, o que resulta em uma espécie de grande sucesso que está alterando a composição e função das comunidades nativas que invade. Quando a mostarda de alho invade o sub-bosque de uma floresta, ela afeta a taxa de crescimento das mudas de árvores, o que provavelmente alterará a regeneração da floresta ou a composição da floresta de impacto no futuro. [100]

As espécies nativas podem ser ameaçadas de extinção [101] por meio do processo de poluição genética. A poluição genética é a hibridização e introgressão não intencionais, que leva à homogeneização ou substituição de genótipos locais como resultado de uma vantagem numérica ou de aptidão das espécies introduzidas. [102] A poluição genética ocorre tanto pela introdução quanto pela modificação do habitat, onde espécies previamente isoladas são colocadas em contato com os novos genótipos. Foi demonstrado que as espécies invasoras se adaptam a seus novos ambientes em um período de tempo notavelmente curto. [103] O tamanho da população de espécies invasoras pode permanecer pequeno por vários anos e então experimentar uma explosão na população, um fenômeno conhecido como "efeito lag". [104]

Os híbridos resultantes do cruzamento de espécies invasivas com espécies nativas podem incorporar seus genótipos ao pool genético ao longo do tempo por meio de introgressão. Da mesma forma, em alguns casos, uma pequena população invasora pode ameaçar populações nativas muito maiores. Por exemplo, Spartina alterniflora foi introduzido na Baía de São Francisco e hibridizado com nativos Spartina foliosa. A maior contagem de pólen e a aptidão dos machos das espécies invasoras resultaram em introgressão que ameaçou as populações nativas devido à menor contagem de pólen e menor viabilidade das espécies nativas. [105] A redução na aptidão nem sempre é aparente apenas nas observações morfológicas. Algum grau de fluxo gênico é normal e preserva constelações de genes e genótipos. [106] [107] Um exemplo disso é o cruzamento de coiotes em migração com o lobo vermelho, em áreas do leste da Carolina do Norte, onde o lobo vermelho foi reintroduzido. [108] O resultado final foi uma diminuição nos pares reprodutores estáveis ​​de lobo vermelho, o que pode complicar ainda mais a estabilidade social das matilhas e os esforços de reintrodução.

Edição Ambiental

As espécies invasoras e os esforços de controle que as acompanham podem ter implicações de longo prazo para a saúde pública.Por exemplo, pesticidas aplicados para tratar uma determinada espécie de praga podem poluir o solo e as águas superficiais. [96] A invasão de humanos em ecossistemas anteriormente remotos expôs doenças exóticas como o HIV [96] para a população em geral. Aves introduzidas (por exemplo, pombos), roedores e insetos (por exemplo, mosquitos, pulgas, piolhos e pragas da mosca tsé-tsé) podem servir como vetores e reservatórios de doenças humanas. Ao longo da história registrada, epidemias de doenças humanas, como malária, febre amarela, tifo e peste bubônica, se espalharam por meio desses vetores. [26] Um exemplo recente de uma doença introduzida é a propagação do vírus do Nilo Ocidental, que matou humanos, pássaros, mamíferos e répteis. [109] Os caranguejos-luva chineses introduzidos são portadores do verme pulmonar asiático. [72] Agentes de doenças transmitidas pela água, como bactérias da cólera (Vibrio cholerae), e os agentes causadores da proliferação de algas prejudiciais são frequentemente transportados por meio de água de lastro. [110]

Na região da Cidade do Cabo na África do Sul, a análise demonstrou que a restauração de sub-bacias hidrográficas de fonte prioritária por meio da remoção de invasões de plantas alienígenas sedentas (ou seja, acácias australianas, pinheiros e eucaliptos, acácia negra australiana.) Geraria ganhos anuais de água esperados de 50 bilhões de litros em 5 anos em comparação com o cenário usual (o que é importante porque a Cidade do Cabo enfrenta uma escassez significativa de água). Isso é o equivalente a 1/6 das necessidades atuais de abastecimento da cidade. Esses ganhos anuais dobrarão em 30 anos. A restauração da bacia é significativamente mais econômica do que outras soluções de aumento de água (1/10 do custo unitário das opções alternativas). [111] Um fundo de água foi estabelecido e essas espécies exóticas estão sendo erradicadas. [112]

Edição Econômica

Globalmente, 1,4 trilhão de dólares são gastos todos os anos no manejo e controle de espécies invasoras. [57] Alguns invasores podem afetar negativamente a economia da área local. Por exemplo, na região dos Grandes Lagos, a lampreia marinha é uma espécie invasora que atua como predadora. Em seu habitat original, a lampreia marinha utilizou a coevolução para atuar como parasita sem matar o organismo hospedeiro. No entanto, na região dos Grandes Lagos, esse elo coevolucionário está ausente, então a lampreia marinha atua como um predador e pode consumir até 40 libras de peixes em seu período de alimentação de 12 a 18 meses. [113] As lampreias marinhas atacam todos os tipos de peixes grandes, como a truta do lago e o salmão. Os efeitos destrutivos das lampreias marinhas em peixes grandes afetam negativamente a indústria pesqueira e têm ajudado a causar o colapso da população de algumas espécies. [113]

Os custos econômicos das espécies invasoras podem ser separados em custos diretos, por meio da perda de produção na agricultura e silvicultura, e custos de manejo. Os danos estimados e o custo de controle de espécies invasoras apenas nos EUA chegam a mais de US $ 138 bilhões anualmente. [96] As perdas econômicas também podem ocorrer através da perda de receitas de lazer e turismo. [114] Quando os custos econômicos das invasões são calculados como perda de produção e custos de manejo, eles são baixos porque não consideram os danos ambientais se valores monetários forem atribuídos à extinção de espécies, perda de biodiversidade e perda de serviços ecossistêmicos, custos de impactos de espécies invasoras aumentariam drasticamente. [96] Os seguintes exemplos de diferentes setores da economia demonstram o impacto das invasões biológicas.

Costuma-se argumentar que a chave para reduzir os custos de danos e manejo de espécies invasoras é a detecção precoce e resposta rápida, [115] o que significa que incorrer em um custo inicial de procurar e encontrar uma espécie invasora e controlá-la rapidamente, enquanto a população está pequeno, é menos caro do que o manejo da população invasora, quando é generalizado e já causa danos. No entanto, uma busca intensa pelo invasor só é importante para reduzir custos nos casos em que a espécie invasora (1) não é freqüentemente reintroduzida na área manejada e (2) é econômica para procurar e encontrar. [116]

As ervas daninhas reduzem o rendimento na agricultura, embora possam fornecer nutrientes essenciais. Algumas ervas daninhas profundamente enraizadas podem "minerar" nutrientes (ver acumulador dinâmico) do subsolo e depositá-los na camada superficial do solo, enquanto outras fornecem habitat para insetos benéficos ou fornecem alimentos para espécies de pragas. Muitas espécies de ervas daninhas são introduções acidentais que acompanham sementes e material vegetal importado. Muitas ervas daninhas introduzidas em pastagens competem com plantas forrageiras nativas, ameaçam gado jovem (por exemplo, spurge folhoso, Euphorbia virgata) ou são intragáveis ​​por causa de espinhos e espinhos (por exemplo, starthistle amarelo). A perda de forragem com ervas invasoras em pastagens chega a quase US $ 1 bilhão apenas nos EUA. [96] Um declínio nos serviços de polinização e perda de produção de frutas foi causado por abelhas infectadas pelo ácaro varroa invasor. Ratos introduzidos (Rattus Rattus e R. norvegicus) tornaram-se pragas graves nas fazendas, destruindo os grãos armazenados. [96] A introdução de moscas-minador de folhas, incluindo o mineiro-serpentino americano, na Califórnia também causou perdas na indústria de floricultura da Califórnia, já que as larvas dessas espécies invasoras se alimentam de plantas ornamentais. [117]

Patógenos invasivos de plantas e vetores de insetos para doenças de plantas também podem suprimir a produção agrícola e o estoque de viveiros. O greening dos citros é uma doença bacteriana transmitida pelo invasivo psilídeo cítrico asiático (ACP). Devido aos impactos desta doença nas culturas de citrinos, os citrinos estão em quarentena e altamente regulamentados em áreas onde o ACP foi encontrado. [61]

As espécies invasoras podem afetar a recreação ao ar livre, como pesca, caça, caminhada, observação da vida selvagem e atividades aquáticas. Eles podem danificar uma ampla gama de serviços ambientais que são importantes para a recreação, incluindo, mas não se limitando a, qualidade e quantidade da água, diversidade de plantas e animais e abundância de espécies. [118] Eiswerth afirma, "muito pouca pesquisa foi realizada para estimar as perdas econômicas correspondentes em escalas espaciais, como regiões, estados e bacias hidrográficas". Watermilfoil euro-asiático (Myriophyllum spicatum) em partes dos EUA, encher lagos com plantas, o que complica a pesca e a navegação. [119] O apelo muito alto do coqui comum introduzido deprime os valores imobiliários nos bairros afetados do Havaí. [120] A aranha tecendo orbe Zygiella x-notata, que é invasivo na Califórnia, interrompe o trabalho de jardinagem com suas grandes teias. [121]

As espécies invasoras têm o potencial de fornecer um habitat adequado ou fonte de alimento para outros organismos. Em áreas onde um nativo foi extinto ou atingiu um ponto que não pode ser restaurado, espécies não nativas podem cumprir seu papel. Um exemplo disso é o Tamarisk, uma planta lenhosa não nativa, e o Southwestern Willow Flycatcher, uma ave ameaçada de extinção. 75% dos papa-moscas do Southwestern Willow nidificam nessas plantas e seu sucesso foi igual ao dos papa-moscas que fizeram ninho em plantas nativas. A remoção do Tamarisk seria prejudicial para o Southwestern Willow Flycatcher, pois seus locais de nidificação nativos não podem ser restaurados. [122] O trilho de claquete da Califórnia (Rallus longirostris obsoletus), tinha crescido parcial para a nova grama híbrida de Spartina alterniflora / Spartina foliosa (invasiva). A nova grama cresceu mais densa do que a versão local e não morreu durante o inverno, proporcionando melhor cobertura e habitat de nidificação para o pássaro secreto. Durante a década de 1990, com a disseminação do híbrido, a população ferroviária disparou. [123] Além disso, desde que os mexilhões-zebra se estabeleceram, a clareza da água outrora turva no Lago Erie aumentou substancialmente, aumentando a visibilidade para nove metros em algumas áreas, em comparação com menos de quinze centímetros em meados do século XX. Isso estimulou o crescimento de algumas plantas aquáticas, que por sua vez se tornaram viveiros de peixes como a perca amarela. O mexilhão zebra também constitui uma fonte de alimento para espécies de peixes, como o robalo e o esturjão do lago, anteriormente ameaçado de extinção, com efeitos demonstráveis ​​no tamanho da população. O lago Erie é agora supostamente a principal pescaria de bass smallmouth do mundo. Os patos migratórios também começaram a utilizar os mexilhões como fonte de alimento. [124]

A segunda maneira pela qual as espécies não nativas podem ser benéficas é agindo como catalisadores para a restauração. Isso ocorre porque a presença de espécies não nativas aumenta a heterogeneidade e a biodiversidade em um ecossistema. Esse aumento na heterogeneidade pode criar microclimas em ecossistemas esparsos e erodidos, o que promove o crescimento e o restabelecimento de espécies nativas. No Quênia, a goiaba tem um potencial real como ferramenta na restauração da floresta tropical. Estudos de goiabeiras isoladas em terras agrícolas mostraram que elas eram extremamente atraentes para uma grande variedade de pássaros frugívoros. Ao visitá-los, pássaros lançaram sementes sob as goiabas, muitas delas de árvores em fragmentos próximos da floresta tropical, e muitas dessas sementes germinaram e cresceram em árvores jovens. Surpreendentemente, a distância até a floresta mais próxima não parecia ter nenhuma importância - as árvores a até 2 km de distância (a distância mais longa estudada) eram tão boas quanto as árvores muito mais próximas dos fragmentos de floresta. As goiabas se estabelecem facilmente em terras degradadas, e cada árvore é potencialmente o núcleo de um pedaço de floresta tropical em regeneração. É claro que a maioria das mudas que crescem sob as goiabas são apenas mais goiabas, mas a goiaba é uma árvore de sucessão inicial que logo morre quando coberta por árvores maiores, nem invade ativamente a floresta primária. Árvores exóticas invasoras também podem ser úteis para restaurar a floresta nativa. Em Porto Rico, as árvores pioneiras nativas podem lidar com distúrbios naturais como secas, furacões, inundações e deslizamentos de terra, mas são incapazes de colonizar terras que sofreram desmatamento, uso agrícola estendido e eventual abandono. Nesses locais, comunidades pioneiras de baixa diversidade de árvores invasoras se desenvolvem, mas com o tempo as árvores nativas invadem. Os pioneiros alienígenas podem dominar por 30 a 40 anos, mas o resultado final, após 60 a 80 anos, é uma mistura diversa de espécies nativas e exóticas, mas com uma maioria de espécies nativas. Na ausência dos colonos estrangeiros iniciais, as terras agrícolas abandonadas tendem a se tornar pastagens e permanecer assim quase indefinidamente. [125]

O último benefício das espécies não nativas é que elas fornecem serviços ecossistêmicos. [122] Além disso, as espécies não nativas podem funcionar como agentes de biocontrole para limitar os efeitos das espécies invasoras, como o uso de espécies não nativas para controlar pragas agrícolas. [122] Ostras asiáticas, por exemplo, filtram os poluentes da água melhor do que ostras nativas para a Baía de Chesapeake. Um estudo da Escola de Saúde Pública Johns Hopkins descobriu que a ostra asiática pode beneficiar significativamente a deterioração da qualidade da água da baía. [126] Além disso, algumas espécies invadiram uma área há tanto tempo que encontraram seu próprio nicho benéfico no meio ambiente, um termo conhecido como naturalização. Por exemplo, a abelha L. leucozonium, demonstrado por análises genéticas populacionais ser uma espécie invasora na América do Norte, [127] tornou-se um importante polinizador de caneberry, bem como de cucurbitáceas, macieiras e arbustos de mirtilo. [128] A borboleta xadrez tinha uma vantagem para qualquer fêmea que colocasse seus ovos em bananeira, uma planta invasora. As folhas da bananeira permaneceram verdes por tempo suficiente para que as lagartas sobrevivessem durante os verões secos, que pareciam ficar um pouco mais secos com os primeiros sinais de mudança climática. Em contraste, as plantas nativas que costumavam comer murcharam e a maioria das lagartas morreu de fome ou ressecou. Com essa diferença de sobrevivência, as borboletas começaram a desenvolver um gosto por botar seus ovos em bananas: a proporção de borboletas fêmeas que se contentam em botar seus ovos nesta planta aumentou de menos de um terço em 1984 para três quartos em 1987. Alguns anos mais tarde, a troca foi concluída. Euphydryas editha taylori (uma subespécie do checkerspot de Edith, cujos habitats históricos foram perdidos) depende tanto dele que os conservacionistas estão ativamente plantando bananas na selva. Para fornecer um suprimento de borboletas, os prisioneiros do Centro Correcional para Mulheres de Mission Creek no estado de Washington criam pontos de xadrez em uma estufa para que possam ser liberados nesses novos habitats. Por mais estranho que possa parecer, encorajar ativamente uma planta estranha (aumentando os ganhos) está ajudando a conservar um inseto nativo muito querido (reduzindo as perdas). [129]

Algumas invasões oferecem benefícios comerciais potenciais. Por exemplo, a carpa prateada e a carpa comum podem ser colhidas para alimentação humana e exportadas para mercados já familiarizados com o produto, ou processadas em alimentos para animais de estimação ou ração de vison. O jacinto d'água pode ser transformado em combustível por digestores de metano, [130] e outras plantas invasoras também podem ser colhidas e utilizadas como fonte de bioenergia. [131] Mas em outros lugares, na maioria das vezes, as dezenas de milhares de espécies introduzidas geralmente morrem rapidamente ou se estabelecem e se tornam ecocidadãos modelo, polinizando safras, espalhando sementes, controlando predadores e fornecendo alimento e habitat para espécies nativas . Eles raramente eliminam os nativos. Em vez de reduzir a biodiversidade, os novos mundos resultantes são geralmente mais ricos em espécies do que os anteriores. [132]

O potencial comportamental humano e a plasticidade nas interações espécie-ambiente criam possibilidades para remediar os efeitos adversos das invasões de espécies. [133] [11] [12] O público está interessado em aprender mais sobre as espécies invasoras e é mais motivado por espécies invasoras que estão impactando sua área / comunidade local. [134]

Os bombeiros estão se tornando cada vez mais responsáveis ​​pela descontaminação de seus próprios equipamentos, equipamentos de água pública e equipamentos de água privados, devido ao risco de transferência de espécies aquáticas invasoras. [135] Nos Estados Unidos, isso é especialmente uma preocupação para os bombeiros selvagens porque a invasão de quagga e mexilhão zebra e incêndios florestais acontecem co-ocorrendo no oeste americano. [136] [137] [138] [139]

Restabelecendo espécies Editar

A área da restauração de ilhas desenvolveu-se como uma área de biologia da conservação e restauração ecológica, uma grande parte da qual trata da erradicação de espécies invasoras. Um estudo de 2019 sugere que, se a erradicação de animais invasores fosse realizada em apenas 169 ilhas, as perspectivas de sobrevivência de 9,4% dos vertebrados insulares terrestres mais ameaçados da Terra seriam melhoradas. [140]

A erradicação de vertebrados invasivos em ilhas foi encontrada em alinhamento com a maioria dos Objetivos de Desenvolvimento Sustentável das Nações Unidas (especificamente o Objetivo 15) e vários alvos associados, como conservação da biodiversidade marinha e terrestre, promoção de parcerias locais e globais, desenvolvimento econômico, mitigação das mudanças climáticas, humanos saúde e saneamento e produção e consumo sustentáveis. [141] [142]

Os roedores foram transportados para a Geórgia do Sul, uma ilha no sul do Oceano Atlântico sem habitantes permanentes, no século 18 por foca e navios baleeiros. Eles logo causaram estragos na população de pássaros da ilha, comendo ovos e atacando filhotes. Em 2018, a Ilha da Geórgia do Sul foi declarada livre de roedores invasores após um esforço de extermínio de vários anos. Após o extermínio, as populações de pássaros se recuperaram, incluindo as populações do pipit da Geórgia do Sul e do pintail da Geórgia do Sul, duas espécies encontradas apenas na ilha. [143] [144]

A introdução de doenças exóticas problemáticas no século passado, aproximadamente, inclui a praga da castanha, que quase eliminou o castanheiro americano de seu habitat florestal. As respostas para aumentar a população de castanheiros americanos incluem a criação de árvores resistentes à praga que podem ser reintroduzidas. Isso mostra os aspectos negativos e positivos das espécies introduzidas.

Problemas também podem surgir, como no caso da ecologia emaranhada da Baía de São Francisco, que também viajou como restauradores ecológicos. Em meados do século XX, os engenheiros drenaram muitos dos pântanos e bancos de lama da baía para projetos de construção. Mas as atitudes mudaram. Os conservacionistas ficaram preocupados com a perda de habitat natural e, a partir da década de 1970, os engenheiros gastaram mais milhões de dólares em fechar seus esgotos para restaurar os lamaçais perdidos, pântanos salgados e outros pântanos. Como parte desse programa, o Corpo de Engenheiros do Exército começou a plantar pântanos reumedecidos com uma erva-cidreira nativa do leste dos Estados Unidos Spartina alterniflora. Esta nova grama começou a cruzar com seu parente próximo, o cordgrass local da Califórnia (Spartina foliosa). O resultado foi uma nova grama híbrida que colonizou muito mais agressivamente do que qualquer um de seus ancestrais. Ele se espalhou para áreas que ninguém havia planejado, cobrindo planícies lamacentas anteriormente abertas, obstruindo canais, atrapalhando os criadores de ostras e - o pior de tudo, para muitos - estragando vistas de milhões de dólares e prejudicando o valor de propriedades luxuosas à beira-mar. Portanto, há uma década, as autoridades lançaram um projeto multimilionário para livrar a baía tanto dos alienígenas do leste quanto dos híbridos. Mas também deu errado. Descobriu-se que um dos pássaros mais totêmicos e ameaçados da baía, o trenó da Califórnia (Rallus longirostris obsoletus), do tamanho de uma galinha e praticamente incapaz de voar, havia se tornado adepto da nova grama híbrida. A grama cresceu mais densa do que a versão local e não morreu durante o inverno, proporcionando melhor cobertura e habitat de nidificação para o pássaro secreto. Durante a década de 1990, com a disseminação do híbrido, a população ferroviária disparou. Mas depois de 2004, com o início da erradicação, o número de pássaros caiu. Não havia como errar a causa. No tempo e no espaço, a população de pássaros diminuiu após a erradicação da grama alienígena. [145]

Edição de substituição de táxon

As espécies não nativas podem ser introduzidas para cumprir um papel de engenharia ecológica que anteriormente era desempenhado por uma espécie nativa agora extinta. O procedimento é conhecido como substituição de táxons. [122] [146] [147]

Em muitas ilhas, a extinção de tartarugas resultou em ecossistemas disfuncionais no que diz respeito à dispersão de sementes e herbivoria. Nas ilhotas costeiras de Maurício, tartarugas agora extintas serviram como herbívoros fundamentais. A introdução das tartarugas gigantes não indígenas Aldabra em duas ilhotas em 2000 e 2007 começou a restaurar o equilíbrio ecológico. [148] As tartarugas introduzidas estão dispersando sementes de várias plantas nativas e pastando seletivamente espécies de plantas invasoras. Espera-se que o pastoreio e o pastoreio substituam a capina manual intensiva em curso, e as tartarugas introduzidas já estão se reproduzindo.

Editar Invasivorismo

As espécies invasoras são a flora e a fauna cuja introdução em um habitat perturba o ecossistema nativo. Em resposta, o Invasivorismo é um movimento que explora a ideia de comer espécies invasoras para controlar, reduzir ou eliminar suas populações. Chefs de todo o mundo começaram a procurar e usar espécies invasoras como ingredientes alternativos.

Em 2005, o Chef Bun Lai, do Miya's Sushi, em New Haven, Connecticut, criou o primeiro menu dedicado à ideia de usar espécies invasoras, durante o qual metade dos menus oferecidos por espécies invasoras eram conceituais porque as espécies invasoras ainda não estavam disponíveis comercialmente. [149] Hoje, Miya oferece uma infinidade de espécies invasoras, como o bagre azul Chesapeake, o peixe-leão da Flórida, a carpa prateada do Kentucky, a água-viva bala de canhão da Geórgia e plantas comestíveis invasivas, como a knotweed japonesa e a oliveira do outono. [150] [151] [152] [153]

Joe Roman, biólogo conservacionista de Harvard e da Universidade de Vermont que recebeu o prêmio Rachel Carson Ambiental, é editor e chefe do Eat The Invaders, um site dedicado a incentivar as pessoas a comer espécies invasoras como parte de uma solução para o problema . [154] [155] [149]

Os céticos apontam que, uma vez que uma espécie estrangeira se entrincheirou em um novo lugar - como o peixe-leão do Indo-Pacífico que agora virtualmente dominou as águas do Atlântico Ocidental, Caribe e Golfo do México - a erradicação é quase impossível. Os críticos argumentam que encorajar o consumo pode ter o efeito indesejado de espalhar espécies nocivas ainda mais amplamente. [156]

Os defensores do invasivorismo argumentam que os humanos têm a capacidade de devorar qualquer espécie pela qual tenham apetite, apontando para os muitos animais que os humanos foram capazes de caçar até a extinção - como a foca-monge caribenha e o pombo-passageiro. Os defensores do invasivorismo também apontam para o sucesso que a Jamaica teve em diminuir significativamente a população de peixes-leões, incentivando o consumo dos peixes. [157]

Nos últimos anos, organizações como a Reef Environmental Educational Foundation e o Institute for Applied Ecology, entre outros, publicaram livros de receitas e receitas que incluem espécies invasivas como ingredientes. [158] [159]


Esta pesquisa foi financiada pelo Human Frontiers Science Program (bolsa RGP0028-2014) e NIH grant 1R01AA 026658-01 para JEK.

Katharina Jovic e Jacopo Grilli contribuíram igualmente para este trabalho.

Afiliações

Laboratório de Nematologia, Universidade de Wageningen, Droevendaalsesteeg 1, Wageningen, 6708 PB, Holanda

Katharina Jovic, Mark G. Sterken, Basten L. Snoek, Joost A. G. Riksen e Jan E. Kammenga

Departamento de Ecologia e Evolução, Universidade de Chicago, 1101 E 57th St, Chicago, IL, 60637, EUA

Jacopo Grilli e Stefano Allesina

Santa Fe Institute, 1399 Hyde Park Rd, Santa Fe, NM, 87501, EUA

Centro Internacional de Física Teórica Abdus Salam (ICTP), Strada Costiera 11, I-34014, Trieste, Itália

Biologia Teórica e Bioinformática, Universidade de Utrecht, Padualaan 8, Utrecht, 3584 CH, Holanda

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Contribuições

Todos os autores leram e aprovaram o manuscrito final. KJ, JG, SA e JEK escreveram o manuscrito. MGS e BLS comentaram o manuscrito. KJ, MGS e JAGR realizaram e supervisionaram os experimentos. KJ, MGS e BLS montaram, anotaram e organizaram os dados do microarray. JG realizou a análise e escreveu o código.

Autores correspondentes


Conclusão

E. coli O157 continua a ser um patógeno que causa níveis significativos de doença e morbidade em todo o mundo. Transmite-se livremente entre seus reservatórios primários de bovinos e ovinos e não existem evidências de diferenças genéticas entre as populações de isolados originados desses hospedeiros. Portanto, é importante considerar o reservatório de ovelhas ao investigar intervenções para reduzir a presença desse patógeno, particularmente no nível da fazenda. O patógeno parece ter sido transmitido várias vezes entre países e continentes, mas a taxa de transmissão é baixa o suficiente para que um forte sinal filogeográfico permaneça. Alcançar uma compreensão global deste patógeno por meio do sequenciamento do genoma inteiro é importante em termos de compreensão das origens potenciais de surtos em escalas espaciais nacionais e continentais, a evolução desse patógeno e a importância relativa de seus reservatórios animais e subsequente patogenicidade para os humanos.


Os efeitos da seleção direcional e estabilizadora na variação fenotípica e genotípica em uma população de enzimas de RNA

A distribuição da variação em uma característica quantitativa e sua distribuição subjacente da diversidade genotípica podem ser moldadas por seleção estabilizadora e direcional. Compreender qualquer uma das distribuições é importante, porque determina a resposta de uma população à seleção natural. Infelizmente, a teoria existente faz previsões conflitantes sobre como a seleção molda essas distribuições, e muito pouca evidência experimental pertinente existe. Aqui, estudamos um sistema genético simples, uma enzima de RNA em evolução (ribozima) em que uma combinação de genotipagem de alto rendimento e medição de um fenótipo bioquímico nos permite abordar essa questão. Mostramos que a seleção direcional, em comparação com a seleção estabilizadora, aumenta a diversidade genotípica de uma população de ribozimas em evolução. Em contraste, ele deixa a variância no traço fenotípico inalterado.

Esta é uma prévia do conteúdo da assinatura, acesso por meio de sua instituição.



Comentários:

  1. Yas

    Eu acho que você está enganado. Eu posso defender a posição. Escreva para mim em PM.

  2. Sydney

    É uma pena que eu não possa me expressar agora - não há tempo livre. Mas serei lançado - definitivamente escreverei que penso nessa pergunta.

  3. Kazralmaran

    Além disso, faríamos sem a sua excelente frase

  4. Hanna

    Acho que você admite o erro.

  5. Kek

    Você está cometendo um erro. Envie-me um e-mail para PM, vamos discutir.



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