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14: O Citoesqueleto - Biologia

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O citoesqueleto

O citoesqueleto é uma rede de diferentes fibras de proteína que desempenha muitas funções: mantém ou altera a forma da célula; protege algumas organelas em posições específicas; permite a movimentação do citoplasma e das vesículas dentro da célula; e permite que a célula se mova em resposta a estímulos. Existem três tipos de fibras no citoesqueleto: microfilamentos, filamentos intermediários e microtúbulos. Algumas das fibras do citoesqueleto funcionam em conjunto com motores moleculares que se movem ao longo das fibras dentro da célula para realizar um conjunto diversificado de funções. Existem duas famílias principais de associados ao citoesqueleto motores moleculares: dineínas e kinesins.

figura 1. Microfilamentos engrossam o córtex ao redor da borda interna de uma célula; como elásticos, eles resistem à tensão. Os microtúbulos são encontrados no interior da célula, onde mantêm a forma celular resistindo às forças de compressão. Filamentos intermediários são encontrados em toda a célula e mantêm as organelas no lugar.


Desafio de design

Declaração do problema: As células eucarióticas contêm organelas ligadas à membrana que separam efetivamente materiais, processos e reações uns dos outros e do citoplasma. Isso por si só representa um problema para os eucariotos.

Como a célula pode mover e controlar propositalmente a localização dos materiais entre essas organelas? Mais especificamente, como uma célula eucariótica pode transportar compostos de seu local de origem (na maioria dos casos, o ciotoplasma) para onde eles são necessários (talvez o núcleo, a mitocôndria ou a superfície da célula)?


Nota: possível discussão

Proponha algumas razões pelas quais as células - especialmente células grandes e / ou células com organelas - não podem depender da difusão simples para mover metabólitos, blocos de construção, proteínas, etc. para os locais na célula onde são necessários.

Uma solução possível é a célula criar uma rede que possa conectar todas as diferentes partes da célula. Essa rede pode ser usada não apenas como um andaime para manter os componentes no lugar, mas também como uma referência de direção. Por exemplo, podemos usar um mapa para determinar a direção que precisamos viajar e as estradas para conectar e viajar de casa para o campus. Da mesma forma, uma rede de interconexão dentro da célula pode ser usada para direcionar e mover compostos de um local para um destino final. Algumas das características exigidas desta rede estão listadas abaixo. Você pode adicionar algo a esta lista?

Rede intracelular

  • A rede precisa ser extensa e conectar todas as áreas da célula.
  • A rede precisa ser flexível, capaz de mudar e se adaptar conforme a célula cresce, se divide em duas células ou se move fisicamente de um ambiente para outro.
  • A rede precisa ser forte, capaz de suportar a pressão mecânica de dentro ou de fora da célula.
  • A rede precisa ser composta por fibras diferentes e cada uma dessas fibras precisa ser para uma conexão específica na célula. Por exemplo, certas fibras podem estar envolvidas na manutenção de organelas no lugar, e outras fibras podem estar envolvidas na conexão de duas organelas diferentes.
  • As fibras precisam ter direcionalidade (ou polaridade), o que significa que precisam ter um ponto de partida e um fim definidos para ajudar a direcionar o movimento de um local para outro.
  • As fibras precisam trabalhar com proteínas que podem converter energia química em energia cinética, para transportar ativamente os compostos ao longo das fibras.

Microfilamentos

Actin

Microfilamentos são fibras do citoesqueleto compostas por actina subunidades. A actina é uma das proteínas mais abundantes nas células eucarióticas e compreende 20% da proteína celular total em peso nas células musculares. A sequência de aminoácidos da actina é altamente conservada em células eucarióticas, o que significa que a sequência de aminoácidos da proteína e, portanto, sua forma 3-D final, mudou pouco ao longo da evolução, mantendo mais de 80% de similaridade entre algas e humanos.

A actina pode estar presente como um monômero livre chamado G-actina (globular) ou como parte de um microfilamento de polímero chamado F-actina ("F" para filamentoso). A actina deve ser ligada ao ATP para se reunir em sua forma filamentosa e manter a integridade estrutural do filamento. O próprio filamento de actina tem polaridade estrutural. Este termo "polaridade", em referência a um filamento do citoesqueleto, não significa o que significava quando discutimos os grupos funcionais polares anteriormente neste curso. Polaridade aqui se refere ao fato de que existem duas extremidades distintas para o filamento. Essas extremidades são chamadas de extremidade "(-)" e extremidade "(+)". Na extremidade "(+)", as subunidades de actina são adicionadas ao filamento alongado e, na extremidade "(-)", as subunidades de actina estão se desmontando ou caindo do filamento. Este processo de montagem e desmontagem é controlado pela proporção de ATP para ADP no citoplasma.

Figura 2. Os microfilamentos são as mais estreitas das três fibras do citoesqueleto, com um diâmetro de cerca de sete nm. Microfilamentos são compostos de subunidades de actina que se formam em dois fios entrelaçados.

A actina participa de muitos processos celulares, incluindo contração muscular, motilidade celular, citocinese durante a divisão celular, movimento de vesículas e organelas e a manutenção da forma celular. Os filamentos de actina servem como uma pista para o movimento de uma família de proteínas motoras chamadas miosinas discutido em mais detalhes em uma seção abaixo.

Link para aprender:

Para ver um exemplo de um glóbulo branco em ação, clique aqui e assista a um breve vídeo de lapso de tempo da célula capturando duas bactérias. Ele engolfa um e depois passa para o outro.

Animações em filamentos de actina e como funcionam

  • Conjunto de filamento de actina
  • Movimento muscular e o papel da actina
  • Movimento deslizante dos filamentos de actina

Filamentos intermediários

Os filamentos intermediários são feitos de várias fitas de proteínas fibrosas que são enroladas juntas. Esses elementos do citoesqueleto recebem seu nome do fato de que seu diâmetro, de oito a dez nm, fica entre os dos microfilamentos menores e os dos microtúbulos maiores. Os filamentos intermediários são o grupo mais diverso de elementos do citoesqueleto. Vários tipos de proteínas fibrosas são encontrados nos filamentos intermediários. Você provavelmente está mais familiarizado com a queratina, a proteína fibrosa que fortalece o cabelo, as unhas e a epiderme da pele.

Figura 3. Os filamentos intermediários consistem em vários fios entrelaçados de proteínas fibrosas.

Filamentos intermediários não têm papel no movimento celular. Sua função é puramente estrutural. Eles suportam a tensão, mantendo assim a forma da célula, e ancoram o núcleo e outras organelas no lugar. A figura acima mostra como os filamentos intermediários criam uma estrutura de suporte semelhante a um cabo dentro da célula.

Microtúbulos

Microtúbulos são o maior componente do citoesqueleto e são encontrados em todo o citoplasma. Esses polímeros são constituídos por subunidades de proteínas globulares chamadas α-tubulina e β-tubulina. Os microtúbulos são encontrados não apenas nas células eucarióticas, mas também em algumas bactérias.

Ambas as subunidades α-tubulina e β-tubulina ligam-se ao GTP. Quando ligado ao GTP, a formação do microtúbulo pode começar, isso é chamado de evento de nucleação. À medida que mais dímeros de tubulina GTP se agregam ao filamento, o GTP é lentamente hidrolisado pela β-tubulina para formar GDP. A tubulina ligada ao GDP é menos robusta do ponto de vista estrutural e pode levar à desmontagem do microtúbulo.

Muito parecido com os filamentos de actina discutidos acima, os microtúbulos também têm uma polaridade distinta que é crítica para sua função biológica. A tubulina polimeriza ponta a ponta, com as subunidades β de um dímero de tubulina em contato com as subunidades α do dímero seguinte. Essas diferenças levam a diferentes subunidades sendo expostas nas duas extremidades do filamento. As extremidades são designadas como extremidades "(-)" e "(+)". Ao contrário dos filamentos de actina, os microtúbulos podem se alongar nas extremidades "(+)" e "(-)", mas o alongamento é significativamente mais rápido na extremidade "(+)".

Figura 4. Os microtúbulos são ocos. Suas paredes consistem em 13 dímeros polimerizados de α-tubulina e β-tubulina (imagem à direita). A imagem à esquerda mostra a estrutura molecular do tubo.

Os microtúbulos ajudam a célula a resistir à compressão, fornecem um caminho ao longo do qual as vesículas se movem através da célula, puxam os cromossomos replicados para extremidades opostas de uma célula em divisão e são os elementos estruturais dos flagelos, cílios e centríolos (os últimos são os dois corpos perpendiculares de o centrossoma). Na verdade, nas células animais, o centrossoma é o centro organizador dos microtúbulos. Em células eucarióticas, flagelos e cílios são estruturalmente muito diferentes de suas contrapartes em bactérias, discutidas abaixo.

De onde vêm essas fibras?

O citoesqueleto provavelmente tem suas origens na ancestralidade bacteriana e / ou arquea. Existem antigos parentes da actina e da tubulina nos sistemas bacterianos. Nas bactérias, acredita-se que a proteína MreB e a proteína ParM sejam os primeiros ancestrais da Actina. MreB funciona na manutenção da forma celular e funções ParM na partição de plasmídeo (DNA). A proteína FtsZ em bactérias funciona na citocinese, é uma GTPase, forma filamentos espontaneamente e é considerada uma forma antiga de tubulina. Esses achados apóiam a hipótese de que o citoesqueleto eucariótico tem suas origens no mundo bacteriano.

Flagelos e cílios

Flagelos (singular = flagelo) são estruturas longas semelhantes a cabelos que se estendem da membrana plasmática e são usadas para mover uma célula inteira (por exemplo, esperma, Euglena) Quando presente, a célula apresenta apenas um flagelo ou alguns flagelos. Cílios são estruturas curtas semelhantes a cabelos que são usadas para mover células inteiras (como paramécios) ou substâncias ao longo da superfície externa da célula (por exemplo, os cílios das células que revestem as trompas de Falópio que movem o óvulo em direção ao útero, ou cílios (revestindo as células do trato respiratório que prendem as partículas e as movem em direção às narinas.) Quando os cílios estão presentes, pode haver muitos deles, estendendo-se ao longo de toda a superfície da membrana plasmática.

Apesar de suas diferenças em comprimento e número, flagelos e cílios compartilham um arranjo estrutural comum de microtúbulos chamado de “matriz 9 + 2”. Este é um nome apropriado porque um único flagelo ou cílio é feito de um anel de nove dupletos de microtúbulos, circundando um único dupleto de microtúbulos no centro (Figura 5).

Figura 5. Esta micrografia eletrônica de transmissão de dois flagelos mostra a "matriz 9 + 2" de microtúbulos: nove dupletos de microtúbulos circundam um único dupleto de microtúbulos. (crédito: modificação do trabalho por Dartmouth Electron Microscope Facility, Dartmouth College; dados da barra de escala de Matt Russell)

Para um vídeo sobre o movimento flagelar e ciliar em eucariotos, veja o vídeo no YouTube: clique aqui (você pode pular o comercial).

Proteínas motoras

Uma função do citoesqueleto é mover componentes celulares de uma parte da célula para outra. Esses componentes celulares são chamados de "carga" e geralmente são armazenados dentro de uma vesícula para transporte. Você pode pensar no citoesqueleto como "trilhos de ferrovia" que fornecem suporte e direcionalidade dentro da célula.

É claro que, se existem "trilhos de ferrovia", é necessário que haja um motor que possa se mover nos trilhos e puxar ou empurrar a carga. Nesse caso, os motores são motores moleculares que podem se mover ao longo dos trilhos em uma direção específica. Existem duas famílias de motores moleculares associado ao citoesqueleto; dineínas e kinesins. Essas proteínas motoras (motores de trem) e o citoesqueleto criam uma rede abrangente dentro da célula para mover vesículas (vagões de carga) de uma organela para outra ou de uma organela para a superfície celular.

Figura 6. Organelle transporte via microtúbulos e cinesinas e dinas. Observe que a figura é conceitual e destina-se apenas a mostrar a direcionalidade do movimento de várias organelas; não representa necessariamente todas as suas formas fielmente.

Dineínas citoplasmáticas

A dineína é um complexo proteico que funciona como um motor molecular. Nas células, ele converte a energia química da hidrólise do ATP em energia mecânica do movimento para 'caminhar' ao longo do microtúbulo enquanto carrega uma vesícula. As dineínas se ligam aos microtúbulos e se movem ou "caminham" da extremidade positiva "(+)" do filamento do microtúbulo citoesquelético para a extremidade negativa "(-)" do filamento, que geralmente é orientada em direção ao centro da célula. Assim, eles são frequentemente referidos como "motores direcionados à extremidade negativa" e este transporte vesicular é referido como transporte retrógrado. A dineína citoplasmática se move processamente ao longo do microtúbulo, hidrolisando ATP a cada "passo" que ela dá ao longo do microtúbulo. Durante esse processo, um ou outro de seus "caules" está sempre preso ao microtúbulo, permitindo que o motor da dineína (e sua carga) "caminhe" uma distância considerável ao longo de um microtúbulo sem se destacar.

Figura 7. Esquema da proteína motora dineína citoplasmática. As dineínas são complexos de proteínas compostos de muitas subunidades polipeptídicas menores. A estrutura geral dos motores dynien é relativamente simples, consistindo em dois complexos idênticos, cada um tendo um domínio motor que interage com o microtúbulo, uma haste ou região da haste que conecta a cabeça do motor ao domínio de interação da carga.

As dineínas citoplâmicas são usadas em muitos processos diferentes: elas estão envolvidas no movimento das organelas, como o posicionamento do complexo de Golgi e outras organelas na célula; são utilizados no transporte de cargas, como na movimentação de vesículas formadas pelo retículo endoplasmático, endossomos e lisossomas; e são responsáveis ​​pelo movimento dos cromossomos durante a divisão celular. As dineínas axonemais são proteínas motoras utilizadas no deslizamento dos microtúbulos nos axonemas dos cílios e flagelos nas células eucarióticas.

Kinesins

As cinesinas, assim como as dineínas citoplasmáticas, são complexos motor-proteicos que "caminham" ao longo dos microtúbulos e estão envolvidos no transporte das vesículas. Ao contrário das dineínas citoplasmáticas, a polaridade do movimento da cinesina é da extremidade "(-)" do microtúbulo para a extremidade "(+)" com a hidrólise do ATP. Na maioria das células, isso envolve o transporte de carga do centro da célula para a periferia (na direção oposta às dineínas). Este meio de transporte é conhecido como anterógrado ou transporte ortrógrado. Como as dineínas citoplasmáticas, as cinesinas estão envolvidas em uma variedade de processos celulares, incluindo o movimento das vesículas e dos cromossomos durante a divisão celular.

A estrutura das cinesinas é semelhante às dineínas citoplasmáticas e é diagramada na Figura 8. Os membros da superfamília das cinesinas variam em forma, mas a estrutura geral é a de um heterotetrâmero cujas subunidades motoras (cadeias pesadas) formam um dímero de proteína (par de moléculas) que liga duas cadeias leves.

Figura 8. Esquema das proteínas motoras da cinesina. As cadeias pesadas compreendem uma cabeça globular (o domínio motor) na extremidade do terminal amino conectada por meio de um ligante de pescoço curto e flexível ao cauleum longo e central α-domínio helicoidal coiled-coilque termina em um domínio de cauda carboxi terminal que se associa com as cadeias leves. As hastes de duas cadeias leves se entrelaçam para formar uma bobina que direciona a dimerização das duas cadeias pesadas. Na maioria dos casos, a carga transportada se liga às cadeias leves de cinesina, mas, em alguns casos, a carga se liga aos domínios do terminal C das cadeias pesadas.

Animações de cinesina e dineína em ação

  • Animação de um motor dineína ciplásmica em um microtúbulo
  • Como a dineína se move ao longo de um microtúbulo
  • Mecanismo de Cinesina movendo-se em um microtúbulo
  • Motores Kinesin e Dynein

Como os motores interagem com a carga e os microtúbulos?

As dineínas e cinesinas citoplasmáticas interagem com a carga e os microtúbulos de maneira semelhante. As cadeias leves interagem com receptores nas várias vesículas de carga e os domínios motores globulares, especificamente interagem com os microtúbulos.

Figura 9. Esquema da proteína motor da cinesina carregando uma vesícula de carga ao longo de um filamento de microtúbulo.

Nota: possível discussão

Quais são os benefícios de ter vários tipos de proteínas motoras? Vários tipos de filamentos? Filamentos com polaridade?


Citoesqueleto

RESUMO

O citoesqueleto é responsável pela contração, motilidade celular, movimento de organelas e vesículas através do citoplasma, citocinese, estabelecimento da organização intracelular do citoplasma, estabelecimento da polaridade celular e muitas outras funções que são essenciais para a homeostase e sobrevivência celular. Ele realiza essas tarefas por meio de três estruturas básicas: microfilamentos de 7 a 8 nm de diâmetro compostos de actina, IFs de 10 nm com composição específica para células e microtúbulos de diâmetro externo de 24 nm compostos de dímeros de tubulina. O citoesqueleto é uma estrutura dinâmica em que os três principais filamentos e túbulos estão sob a influência de proteínas que regulam seu comprimento, estado de polimerização e nível de reticulação. Os membros da família da miosina movem vesículas ao longo dos microfilamentos de actina com direcionalidade específica, enquanto os membros das famílias cinesina / KRP e dineína movem carga ao longo das trilhas de microtúbulos e desempenham papéis essenciais na formação e função do fuso mitótico. Ambas as formas de translocação requerem hidrólise de ATP. A contração causada pela interação das cabeças de miosina com os filamentos de actina também deriva sua energia da hidrólise do ATP.

O esqueleto da membrana foi descrito pela primeira vez nos eritrócitos, onde mantém a forma bicôncava celular e confere à célula suas propriedades de elasticidade e flexibilidade. As espectrinas são agora conhecidas por estarem presentes em todas as células eucarióticas, e esses esqueletos de membrana desempenham papéis tão diversos como controlar o tráfego de membrana, reparo de DNA, liberação de cálcio de estoques internos e transmissão sináptica.


Modelos de camundongo das envolventes nucleares e doenças relacionadas

Resumo

O complexo LINC abrange o envelope nuclear e desempenha papéis críticos na coordenação de atividades nucleares e citoplasmáticas e na organização de recursos nucleares e citoesqueléticos. Os complexos LINC são montados a partir de proteínas do domínio KASH e SUN, que interagem no envelope nuclear e formam uma ligação física entre o citoesqueleto e o interior do núcleo. Várias doenças foram associadas a mutações em genes que codificam proteínas do complexo LINC. Modelos de camundongo da proteína do complexo LINC forneceram informações valiosas sobre as funções do complexo LINC e como essas proteínas contribuem para as várias doenças com as quais foram associadas.


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Sra. Lima Professora de Biologia

1. Compare e contraste as estruturas gerais das células procarióticas e eucarióticas.

CÉLULAS PROCARIÓTICAS NÃO TÊM NÚCLEO ou organelas ligadas à membrana

CÉLULAS EUCARIÓTICAS POSSUEM NÚCLEO e organelas ligadas à membrana

2. Compare e contraste as estruturas gerais das células animais e vegetais.

3. Você precisa saber como a estrutura se relaciona com a função dos componentes das células vegetais ou animais. As estruturas que você precisa saber são a parede celular, membrana celular, citoplasma, plasmídeos, ribossomos, flagelos, núcleo, envelope nuclear, nucléolo, cromatina, ribossomos, retículo endoplasmático, microtúbulos, microfilamentos, vacúolos, mitocôndrias, aparelho de Golgi, cloroplastos, lisossomas, e cílios

Membrana celular: regula os materiais que entram e saem da célula, p roteta e apóia a célula. Todas as células possuem uma membrana celular.

Parede celular (encontrada em todas as células, exceto nas células animais). S hapes apóia e protege a célula

Citoplasma (encontrado em todas as células) O fluido gelatinoso que preenche a célula. É composto principalmente de água

Contém todas as organelas e partes celulares

Ribossomos (encontrados em todas as células): sintetizar proteínas

Plasmídeos: Um anel de DNA presente apenas na célula da bactéria

Núcleo: controla a maioria dos processos celulares e contém o DNA. A região pequena e densa é o nucléolo.

Envelope nuclear: um material baixo para entrar e sair do núcleo

Nucléolo: faz ribossomos

Cromatina: P ackage DNA em um pequeno volume para caber no núcleo de uma célula

Mitocôndrias: a "casa de força" converte a energia química dos alimentos em compostos utilizáveis ​​(ATP)

O local da respiração celular

Cloroplastos: converte energia solar em armazenamento de energia química durante a fotossíntese encontrada em plantas e algas

Aparelho de Golgi: modifica, s orts e empacota proteínas e lipídios para armazenamento ou transporte para fora da célula

Retículo endoplasmático: transporta e integra proteínas e lipídios

Microtúbulos: proteínas semelhantes à turbulina que movem vesículas e organelas como as mitocôndrias

Microfilamentos: usados ​​para movimento celular

O citoesqueleto é uma rede de filamentos e túbulos de proteínas no citoplasma de muitas células vivas, dando-lhes forma e coerência.

Lisossomos: decomposição e reciclagem de macromoléculas

Cílios: estruturas semelhantes a cabelos encontradas em algumas células animais

Flagelo: estrutura semelhante a uma cauda usada para locomoção encontrada em algumas células animais

Vacúolos: Armazene materiais como água, comida ou resíduos

4. Você precisa entender o papel da membrana celular como uma barreira altamente seletiva que regula o que entra e sai da célula e realiza o transporte passivo (não é necessário ATP) e o transporte ativo usando ATP


Assista o vídeo: BIOLOGÍA - SEMANA 14 PRE SAN MARCOS CICLO 2020-II (Agosto 2022).