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Qual foi a causa da evolução de alguns animais que põem ovos para a postura de animais?

Qual foi a causa da evolução de alguns animais que põem ovos para a postura de animais?



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Existe um motivo específico para essa evolução? Os animais que põem ovos não são seres mais complexos, de modo que seu desenvolvimento embrionário requer mais tempo e melhores condições de nutrição?


Lista e fatos com imagens de mamíferos que põem ovos

Sempre se pensa em dar à luz aos mamíferos, mas às vezes também pode ser diferente. Você já pensou em mamíferos botando ovos em vez de dar à luz bebês?

Sim, existem mamíferos que põem ovos e são conhecidos como monotremados. Recebem esse nome devido à presença de uma única abertura cloacal em seus corpos que serve como passagem para óvulos ou espermatozoides, fezes e urina. Os tratos de urina, fezes e espermatozóides vêm direto para essa cloaca e, portanto, essas criaturas são chamadas de monotremados, que significa "um buraco". Todos os membros da lista de mamíferos produtores de ovos compartilham algumas características básicas uns com os outros.


Qual foi a causa da evolução de alguns animais produtores de ovos para a postura de animais? - Biologia

Em algum momento todos já ouviram a pergunta: "O que veio primeiro, o ovo ou a galinha.". O que é surpreendente sobre essa questão é que ela ainda pode produzir qualquer debate.

É surpreendentemente óbvio, mas nos perguntamos o que contribuiu para sua longevidade e seu aparecimento contínuo em várias discussões.

Por que é óbvio? Bem, vamos considerar as premissas. A menos que alguém esteja predisposto a acreditar que os animais simplesmente aparecem, devemos rejeitar a premissa de que uma galinha pode existir como um adulto totalmente formado sem qualquer existência anterior. Como resultado, o único elemento que resta a examinar é o ovo. No entanto, um ovo também não surge totalmente formado.

No entanto, o ovo é um pré-requisito para qualquer animal que põe ovos, de modo que já podemos concluir nossa resposta à pergunta neste ponto. Independentemente do que se possa pensar, um animal deve nascer para se tornar um adulto, e um animal que põe ovos é chocado de um ovo para se tornar um adulto. Portanto, um ovo deve preceder o adulto. O que dá origem à suposição de que há algo mais nisso?

O problema é que a questão opera sob a premissa falha de que as espécies de qualquer tipo são absolutas e que há limites absolutos na forma como são classificadas. É importante lembrar que espécie é uma designação arbitrária baseada em como escolhemos classificar animais específicos. Se fôssemos examinar o continuum do caminho evolutivo de uma galinha, começaríamos com algum ancestral e observaríamos variações graduais ocorrendo, até o momento em que chegássemos ao animal que agora chamamos de galinha. No entanto, o que não poderíamos fazer é traçar uma linha definitiva durante este caminho evolutivo e declarar tudo em um lado dessa linha como pré-galinhas, e tudo depois como galinhas reais.

Uma maneira possível de abordar essa situação seria usar algo como um mapa genético para definir especificamente o que consideramos ser uma galinha e então simplesmente examinar o genoma de cada criatura até que uma correspondência ocorresse. Obviamente, essa combinação teria ocorrido no ovo [usando nossa questão filosófica], então podemos definitivamente considerar que o ovo ocorreu primeiro, mas é igualmente importante notar que nossa seleção de um mapa genético também é bastante arbitrária. Nós, como observadores, estabelecemos a definição, mas seria errôneo concluir que alguma linha divisória absoluta foi cruzada além de nossa definição arbitrária.

Um ponto importante que muitas vezes é esquecido é que a designação de espécies frequentemente implica uma direcionalidade para a evolução, como se houvesse alguma força que impele a seleção natural na direção de produzir uma espécie particular. No entanto, toda criatura viva já é um animal completo. Cada um pode muito bem possuir características importantes e, dadas as pressões ambientais corretas, pode provar ser o ancestral de algumas espécies futuras. Claro, não há como saber isso atualmente, mas é importante reconhecer que não existem espécies "transitórias". Não há "links perdidos". Cada animal é uma continuação de seus predecessores e, se mudanças suficientes se acumulam, podemos considerá-los como espécies diferentes. No entanto, isso é uma imposição de nossas regras e não da natureza.

Portanto, descobriríamos que essas distinções que usamos para classificação não são absolutas e só são aparentes quando comparamos essas espécies ao longo de um número suficientemente grande de gerações, onde podemos ver claramente qual é o ancestral e qual é o animal moderno.

No final, a questão é que cada animal bota um ovo, e o animal que emerge é semelhante ao pai, podendo possuir uma variação menor (1). Portanto, estritamente falando, não é necessariamente uma réplica exata do pai. À medida que esse processo continua por muitas gerações, descobrimos que, à medida que cada filho varia ligeiramente em relação a seus pais, a diferença entre ele e seus ancestrais mais distantes torna-se cada vez mais pronunciada. Nossa designação de espécie é pouco mais do que divisões arbitrárias para explicar vários graus de divergência evolutiva. Conseqüentemente, podemos dizer com segurança que o ovo sempre veio primeiro, embora através de uma longa linha ancestral de ovos, para sermos precisos (2).

(1) Isso está de acordo com o lento caminho evolutivo geralmente considerado na seleção natural. É claro que os eventos e o ambiente podem acelerar as mudanças devido a uma variedade de outras causas, mas a essência do argumento permaneceria a mesma se as mudanças ocorressem ao longo de centenas de gerações ou ao longo de uma. O ovo sempre deve vir primeiro.

(2) Alguns argumentos têm tentado alegar que esta questão está sujeita à definição específica de um ovo, quer se signifique que se destina a produzir a galinha, ou é o primeiro resultado de uma galinha real. Esse argumento falha, porque presume conhecimento prévio sobre o animal que pôs o ovo. Considere que se alguém simplesmente recebesse um ovo e o analisasse geneticamente, se contivesse uma galinha, seria considerado um ovo de galinha, independentemente do animal que o pôs. Novamente, o ovo é um pré-requisito para a existência de galinhas, independentemente de como se deseja definir os termos.
http://www.guardian.co.uk/science/2006/may/26/uknews

Não gosto muito de escrever coisas sobre mim, então um amigo neste site (Brian Taylor) optou por juntar algumas frases: Espero ser capaz.


Decifrando a genética do ovo 'azul' da galinha

Pesquisadores da Universidade de Nottingham decifraram a mutação genética que dá os ovos azuis distintos postos por algumas raças de galinhas.

Eles são a última moda gastronômica e parecem prestes a se tornar um grande negócio nos corredores de panificação de todos os grandes supermercados - o ovo azul produzido por algumas galinhas é mais bonito e alguns dizem que é mais saboroso e mais limpo do que o tradicional marrom - e agora , graças aos cientistas da Universidade de Nottingham, sabemos o que fez com que os ovos de algumas raças adquirissem essa cor incomum.

Em um projeto de pesquisa de quatro anos recém-publicado na revista, PLOS ONE, a equipe da Faculdade de Biologia identificou a mutação genética que produziu o primeiro ovo azul na galinha nativa da América do Sul, a ave Mapuche, e em seus descendentes europeus, Araucana, entre 200 e 500 anos atrás. Os resultados podem informar pesquisas futuras em técnicas de melhoramento agrícola se a demanda pelo ovo azul continuar a crescer.

Os cientistas usaram os recursos genéticos exclusivos conservados por criadores de aves tradicionais ou "sofisticados" para identificar em resolução precisa a localização exata da mutação no genoma da galinha azul. Este trabalho foi seguido por um estudo genômico adicional que revelou a causa genética da casca do ovo de cor azul - surpreendentemente - um antigo retrovírus inofensivo na galinha doméstica.

Um retrovírus é um vírus que, ao contrário da maioria dos organismos celulares, carrega seu projeto genético na forma de ácido ribonucléico (RNA). Ele se reproduz em uma célula hospedeira usando uma enzima especial chamada 'transcriptase reversa', que transcreve o RNA em ácido desoxirribonucléico (DNA). Isso possibilita que o material genético de um retrovírus seja permanentemente incorporado ao DNA de uma célula infectada. Nesse caso, o efeito do retrovírus era desencadear um acúmulo de um pigmento biliar verde-azulado chamado biliverdina na casca do ovo, à medida que o ovo se desenvolve na galinha.

Liderando a equipe, o pesquisador de doutorado do BBSRC, David Wragg disse: "Uma descoberta inesperada foram os locais de integração exclusivos para o retrovírus em galinhas da América do Sul / Europa e Ásia. Isso mostra a importância dos vírus na formação da evolução e diversidade de espécies. É bastante notável - geralmente se considera que os retrovírus se integram em locais aleatórios no genoma e, portanto, a chance de um retrovírus se integrar mais ou menos no mesmo local em duas populações de galinhas é extremamente baixa. Além disso, ao aparecer na população, o ovo incomum a coloração deve ter chamado a atenção dos proprietários, que devem ser elogiados por terem escolhido a característica em cruzamentos posteriores. ”

O co-pesquisador, Dr. Joram Mwacharo acrescentou: "É claro que não são apenas algumas raças de galinhas que produzem ovos azuis. Eles são comumente encontrados em espécies de pássaros, incluindo aqueles que colocam ovos azuis, bem como ovos não azuis em uma única população, como o cuco e a guillemota. Portanto, é inteiramente possível que os retrovírus possam estar desempenhando um papel na diversidade da cor do ovo e nos padrões das espécies de aves em geral, mas isso ainda precisa ser estudado. "

O trabalho foi iniciado pelo professor Olivier Hanotte, cuja curiosidade pelos ovos azuis surgiu em uma viagem ao Brasil onde conheceu o professor Jos & eacute Antonio Alcalde, coautor do artigo. Ele disse: "Esta é uma descoberta importante porque algumas dessas raças nativas mais raras de frango com esta cor de ovo incomum e alta qualidade tornaram-se em pequeno número e estão em perigo de desaparecer se não forem conservadas e, de fato, promovidas pela agricultura."

Significativamente, as mesmas descobertas também foram descobertas independentemente e relatadas este ano por um grupo de pesquisa na China que examinou raças chinesas e norte-americanas locais.


2. MATERIAIS E MÉTODOS

2.1 Local de estudo

Um terreno de estudo de 4 km 2 foi estabelecido em 1993 perto do Cabo Nome, 21 km a leste da cidade de Nome (64 ° 20′N, 164 ° 56′W) na Península Seward do oeste do Alasca (Figura 2 Sandercock, 1998 ) O terreno era composto por tundra de várzea com pequenas cristas e touceiras intercaladas com lagoas contendo água doce e salobra de um canal conectado ao Mar de Bering. Localizado logo abaixo do Círculo Polar Ártico e na costa do Mar de Bering, o local do campo experimenta um clima ártico. Monitoramos a ecologia reprodutiva de aves limícolas durante duas décadas de estudo separadas por 15 anos (1993-1996, doravante “1990s” e 2010-2014, doravante “2010s”) usando protocolos de campo padronizados (Inglês, 2014 Sandercock, 1997a, b, 1998).

2.2 Espécies de estudo

Três espécies de pássaros limícolas migratórios, maçaricos ocidentais, maçaricos semipalmated e falaropos de pescoço vermelho, reproduzem simpatricamente em nossa parcela de estudo. Após a chegada à área de reprodução em Nome, as aves limícolas enfrentam um curto verão ártico, com uma janela de reprodução e criação de ninhadas que se estende por

2 meses, de meados de maio a meados de julho. As três espécies apresentam tamanho modal de ninhada de quatro ovos e crias precoces capazes de se autoalimentar imediatamente após a eclosão (Sandercock, 1997b, 1998). As duas espécies de maçaricos são socialmente monogâmicas com incubação biparental e criação de ninhadas em grande parte por machos (Franks, David, & Herbert, 2014 Hicklin & Gratto-Trevor, 2010). Em contraste, os falaropos de pescoço vermelho têm um sistema de acasalamento poliândrico com incubação e criação de machos uniparentais (Sandercock, 1997b Schamel, 2000 Schamel, Tracy, & Lank, 2004). As características reprodutivas das duas espécies de maçarico, como tamanho da ninhada, volume do ovo e sucesso na eclosão, exibiram declínios dentro da estação ao longo da estação em nossas populações de estudo (Sandercock, 1998 Sandercock et al., 1999). Embora não tenham sido estudados anteriormente em nosso local de campo, os falaropes de pescoço vermelho exibiram um aumento dentro da estação do tamanho do ovo e diminuição na duração da incubação em outros locais subárticos no oeste do Alasca e no Canadá (Reynolds, 1987 Schamel, 2000 Schamel et al., 2004) .

2.3 Coleta de dados de campo

Nós estimamos as datas de início da ninhada usando dados anteriores do estágio de incubação, conforme determinado pela flutuação do ovo (Liebezeit et al., 2007 Sandercock, 1998). Para cada ninho que encontramos, comprimento do ovo (eu) e largura (B) foram medidos para 0,1 mm, e o volume do ovo foi calculado usando a fórmula V = kLB 2, onde k = 0,47 para os ovos piriformes de aves limícolas (Governali, Gates, Lanctot, & Holmes, 2012 Sandercock, 1998). Para o subconjunto de ninhos encontrados durante a postura dos ovos e monitorados até a eclosão, calculamos a duração do período de incubação a partir do dia em que o último ovo foi posto até o dia em que o primeiro ovo eclodiu (N = 34 ninhos durante a década de 1990 e 89 ninhos durante a década de 2010, os tamanhos de amostra para cada espécie são mostrados na Tabela 1).

Resposta Década de 1990 Década de 2010 Diferença decadal
Quer dizer (N) LCI UCI Quer dizer (N) LCI UCI
(a) Data de início da embreagem
Maçarico ocidental 24 de maio (225) 21 de maio 26 de maio 28 de maio (309) 22 de maio 2 de junho +4.3
Maçarico semipalmado 28 de maio (202) 25 de maio 30 de maio 2 de junho (250) 26 de maio 6 de junho +4.8
Falaropo de pescoço vermelho 3 de junho (56) 31 de maio 5 de junho 8 de junho (293) 1 de junho 12 de junho +4.8
(b) Tamanho da embreagem (nº de ovos)
Maçarico ocidental 3.86 (227) 3.78 3.94 3.73 (326) 3.54 3.91 −0.13
Maçarico semipalmado 3.76 (207) 3.68 3.85 3.78 (259) 3.59 3.98 +0.02
Falaropo de pescoço vermelho 3.87 (62) 3.73 4.01 3.71 (297) 3.41 4.00 −0.16
(c) Volume do ovo ( ml )
Maçarico ocidental 7.16 (161) 7.03 7.28 7.09 (269) 6.80 7.19 −0.07
Maçarico semipalmado 6.30 (181) 6.18 6.42 6.35 (220) 6.09 6.63 +0.05
Falaropo de pescoço vermelho 5.89 (61) 5.67 6.12 5.88 (214) 5.36 6.40 −0.01
(d) Duração da incubação (dias)
Maçarico ocidental 22.9 (19) 22.4 23.3 20.7 (47) 19.7 21.7 −2.2
Maçarico semipalmado 22.0 (10) 21.2 22.7 20.1 (25) 18.5 21.6 −1.9
Falaropo de pescoço vermelho 19.6 (5) 18.4 20.7 21.5 (17) 19.1 23.9 +1.9
(e) Sobrevivência diária do ninho
Maçarico ocidental 0.971 (193) 0.963 0.977 0.964 (248) 0.939 0.979 −0.007
Maçarico semipalmado 0.958 (176) 0.949 0.967 0.965 (169) 0.943 0.980 0.007
Falaropo de pescoço vermelho 0.953 (45) 0.929 0.968 0.937 (151) 0.856 0.973 −0.016
  • As estimativas para diferenças entre décadas são de modelos de efeitos mistos com um efeito fixo de década de estudo e um efeito aleatório de ano na interceptação. N, tamanho da amostra de ninhos. O intervalo de confiança de 95% é mostrado para cada estimativa.

Dados de temperatura média diária estavam disponíveis em uma estação meteorológica no aeroporto de Nome,

25 km a oeste da parcela de estudo (64 ° 31′N, 165 ° 26′W). A temperatura média diária também foi medida na parcela de estudo durante a estação de reprodução de 2010-2014 usando uma estação meteorológica portátil automatizada (Onset Hobo Weather Station, U30 Series Pocasset, Massachusetts, EUA) e foi fortemente correlacionada com a temperatura medida na estação meteorológica (r 2 = .84, p & gt .001). Portanto, usamos os dados meteorológicos diários coletados no Aeroporto de Nome para representar as condições climáticas em nossa parcela de estudo durante as duas décadas.

2.4 Análise de dados

2.4.1 Efeitos do clima no tempo de reprodução

Modelamos as datas de início da ninhada como uma função dos efeitos fixos das espécies e cinco covariáveis ​​abióticas (temperatura média diária média e precipitação total diária média da janela de pré-camada específica da espécie e da janela de postura de ovos, e acúmulo máximo de neve durante o inverno anterior) , com um efeito aleatório de ano. Definimos a janela de postura de ovos para cada espécie como a data média de início da ninhada ± 2 SD para todos os anos combinados, e a janela de pré-camada específica da espécie como as 2 semanas anteriores à janela de postura de ovos de cada espécie. A temperatura média diária e a precipitação total diária foram calculadas em relação às janelas de pré-assentamento e postura específicas da espécie para cada ano. Padronizamos as covariáveis ​​subtraindo a média e dividindo por 2SD e verificamos a multicolinearidade usando o fator de inflação da variância & lt5 como nosso valor de corte (Gelman & Su, 2015 O'Brien, 2007). Usamos os critérios de informação de Akaike corrigidos para pequenos tamanhos de amostra (AICc) para comparar 64 submodelos (Burnham & Anderson, 2002 Tabela S1). Modelos com ΔAICc ≤ 2 foram considerados candidatos para o conjunto do modelo superior e foram calculadas a média do modelo usando o método da média natural (Burnham & Anderson, 2002 Nakagawa & Freckleton, 2011).

2.4.2 Mudanças de longo prazo dos fatores climáticos

Quantificamos uma mudança de 22 anos (1993-2014) na temperatura média diária ajustando um modelo linear para cada dia de um ano, com o valor climático médio de cada dia como a resposta e o ano como o preditor. Usamos a inclinação desse modelo como um índice de mudança de longo prazo para cada dia do ano. Para testar se as temperaturas médias diárias médias durante as janelas de pré-revestimento e colocação mudaram significativamente entre 1993-1996 e 2010-2014, ajustamos modelos lineares de efeitos mistos (LMMs) para a temperatura média diária das janelas de pré-revestimento e colocação separadamente, com década e data como efeitos fixos e ano como efeito aleatório, usando a função "lme" do pacote R nlme (Pinheiro, Bates, DebRoy, & Sarkar, 2017 R Development Core Team, 2016).

2.4.3 Padrões dentro da estação no desempenho de reprodução

Usamos a análise de covariância (ANCOVA) para testar a variação dentro da estação no tamanho da ninhada, volume médio de ovos por ninhada, duração da incubação e taxa de sobrevivência diária do ninho. Antes de realizar as análises, subtraímos a data média anual de início da ninhada da data de início da ninhada de cada ninho para centralizar as datas na média da população de cada espécie. A centralização nos permitiu separar os efeitos da reprodução mais cedo do que outras aves em cada estação dos efeitos da reprodução em um determinado dia do ano. Como a maioria das aves em nossa população bota ninhadas de quatro ovos (Sandercock, 1998 Sandercock et al., 1999), tratamos o tamanho da ninhada como uma variável binomial com dois níveis, ≤3 ovos versus 4 ovos em uma ninhada. Para modelar o tamanho da embreagem, ajustamos um modelo linear generalizado misto (GLMM) com uma distribuição binomial (link logit) para cada espécie, usando a função "glmer" do pacote R lme4 (Bates, Maechler, Bolker, & Walker, 2014). As distribuições do volume médio do ovo e da duração da incubação eram normais, então usamos LMMs para análises dessas características reprodutivas. Cada modelo incluiu três efeitos fixos: data centrada de início da embreagem como uma variável contínua, década de estudo como uma variável categórica e a interação entre data de início da embreagem e década. Incluímos um efeito aleatório do ano na interceptação e na inclinação para o efeito da data de início da embreagem. Concluímos que o parâmetro de reprodução mostrou um padrão dentro da estação se o efeito da data de início da ninhada foi significativo com base no intervalo de confiança de 95% do tamanho do efeito sobreposto a zero. Para cada espécie, estimamos as taxas de sobrevivência diária do ninho (DSR) usando o modelo de sobrevivência do ninho no pacote R RMark (Laake, 2013, White & Burnham, 1999).Antes da análise, excluímos renestes conhecidas, bem como um subconjunto de 249 ninhos que foram submetidos a diferentes manipulações experimentais que poderiam ter afetado a sobrevivência do ninho (English et al. 2014 Sandercock, 1997a, b). Para DSR, os mesmos três efeitos fixos foram testados usando RMark o que não permitiu o teste de um efeito aleatório do ano.

2.4.4 Mudanças decadais nos padrões de desempenho reprodutivo dentro da estação

A partir da ANCOVA com três efeitos fixos (data centrada de início da ninhada, década de estudo e a interação entre data de início da ninhada e década), concluímos que o padrão dentro da estação de uma determinada característica reprodutiva mudou entre os anos 1990 e 2010 se o o termo de interação foi significativo. Consideramos a interação significativa se o intervalo de confiança de 95% dos tamanhos de efeito não se sobrepusesse a zero. Para DSR, testamos os mesmos três efeitos fixos sem qualquer efeito aleatório usando RMark.

2.4.5 Mudanças decadais nos parâmetros de reprodução médios

Para testar as mudanças decadais aparentes no desempenho reprodutivo de aves limícolas, testamos o efeito da década de estudo (década de 1990 vs. 2010) no tempo de iniciação da ninhada, tamanho da ninhada, volume médio de ovos por ninhada e duração da incubação, incluindo um efeito aleatório de ano. Ajustamos os LMMs ao volume médio do ovo por ninhada e a duração da incubação observada, e um GLMM ao tamanho da ninhada. Comparamos o DSR de cada espécie entre as duas décadas, construindo um modelo com a década como única variável explicativa. O sucesso médio dos ninhos ao longo de uma estação de reprodução foi calculado como o produto do DSR estimado para um período de exposição que incluiu a postura de ovos (4 dias) mais a duração da incubação que calculamos a partir de um subconjunto de ninhos por década para cada espécie (ca. 20– 23 dias, consulte a Tabela 1). As estimativas de variância e erro padrão para estimativas extrapoladas de sobrevivência do ninho foram calculadas usando o método delta (Powell, 2007). Em seguida, comparamos os intervalos de confiança de 95% das taxas de sobrevivência do ninho para testar uma diferença significativa na DSR entre as décadas.


Desenvolvimento embrionário interrompido: uma revisão das estratégias para retardar a eclosão em répteis que põem ovos

O desenvolvimento embrionário interrompido envolve a regulação negativa ou a cessação da divisão celular ativa e da atividade metabólica, e a capacidade de um animal de interromper o desenvolvimento embrionário resulta na plasticidade temporal da duração do período embrionário. O desenvolvimento embrionário interrompido é uma estratégia reprodutiva importante para animais que põem ovos que não fornecem cuidados parentais após a oviposição. Nesta revisão, discutimos cada tipo de parada do desenvolvimento embrionário usado por répteis ovíparos. As pressões ambientais que podem ter direcionado a evolução da prisão são abordadas e apresentamos processos fisiológicos dependentes do ambiente, anteriormente não discutidos, que podem ocorrer no ovo para provocar a prisão. São propostas áreas para pesquisas futuras para esclarecer como a ecologia afeta o fenótipo de embriões em desenvolvimento. Nossa hipótese é que as mães reptilianas ovíparas são capazes de fornecer a seus embriões um nível de adaptação fenotípica às condições ambientais locais, incorporando fatores maternos no ambiente interno do ovo que resultam em diferentes níveis de sensibilidade de desenvolvimento às condições ambientais após a postura.

1. Introdução

A evolução do ovo amniótico foi fundamental para eliminar a necessidade dos animais vertebrados se reproduzirem na água e permitiu a existência embrionária independente na ausência de cuidados dos pais [1]. O ovo amniótico foi uma grande adaptação evolutiva que facilitou a exploração terrestre, pois em terra, os ovos são expostos a um ambiente altamente variável em comparação com o sistema aquático relativamente estável [2]. A fim de lidar com condições ambientais potencialmente adversas, várias linhagens desenvolveram ovoviviparidade - a produção de ovos que se desenvolvem e eclodem dentro do corpo da fêmea, resultando no nascimento de um recém-nascido relativamente bem desenvolvido [3], enquanto aquelas que mantiveram a oviparidade (ovo -laying) desenvolveu a capacidade de interromper o desenvolvimento embrionário dentro do ovo até que condições favoráveis ​​surjam ou retornem. O desenvolvimento embrionário interrompido é uma adaptação caracterizada pela regulação negativa ou cessação da divisão celular ativa e da atividade metabólica do embrião [4]. É uma estratégia reprodutiva que é empregada por muitos taxa, incluindo plantas, insetos e vertebrados amnióticos, sugerindo que ela evoluiu independentemente em várias ocasiões [5]. Este traço de história de vida confere uma vantagem seletiva significativa porque permite que os embriões respondam a condições ambientais variáveis, alterando seu período de desenvolvimento [6].

Os répteis existentes (escamatas, crocodilos, tartarugas e o tuatara) possuem a mais diversa gama de estratégias para prolongar o estado de ovo, enquanto em mamíferos e pássaros esses mecanismos são menos variados devido ao seu maior nível de cuidado parental [4]. A incidência de interrupção do desenvolvimento diminui em espécies de mamíferos que fornecem mais cuidado parental, e os embriões de pássaros normalmente só retardam o desenvolvimento quando os pais não estão cuidando deles [7-9]. A rica abundância de estratégias para interromper o desenvolvimento em répteis permite que os embriões resistam a um ambiente de incubação em mudança em uma variedade de ambientes ecológicos [10]. A maioria das espécies de répteis sofre pelo menos um período de interrupção do desenvolvimento enquanto dentro do ovo amniótico e, em alguns casos, antes e depois da oviposição [4,11], conforme resumido na figura 1.

Figura 1. Resumo das influências ambientais maternas e climáticas no início do desenvolvimento embrionário interrompido entre a fertilização e a eclosão em animais ovíparos que não fornecem cuidados parentais após a oviposição.

O desenvolvimento embrionário interrompido em espécies de mamíferos que fornecem informações e cuidados parentais durante o desenvolvimento embrionário e após o parto foi revisado extensivamente [5,6,12], mas a compreensão da interrupção do desenvolvimento em répteis ovíparos que não fornecem cuidados parentais após a oviposição é limitada. Apresentamos esta informação aqui e encorajamos pesquisas futuras para investigar as várias estratégias embrionárias e ontogênicas iniciais que são empregadas por répteis diferentes em resposta às suas demandas ecológicas.

(a) A influência ambiental no desenvolvimento embrionário

O desenvolvimento embrionário ocorre dentro do ovo amniótico (figura 2), que é composto de gema e albumina envolto em uma casca de ovo proteica porosa. As proteínas produzidas no oviduto da mãe determinam em grande parte o ambiente do ovo, com a gema atuando como a principal fonte de energia e a albumina fornecendo água e proteína necessárias para o desenvolvimento [13,14]. A composição e função dos componentes do ovo mudam ao longo do período de desenvolvimento e, como um todo, o ovo em desenvolvimento (embrião e suas membranas extra-embrionárias) interage com o ambiente externo [13,15].

Figura 2. Cronologia dos eventos primários de desenvolvimento entre a ovulação e a eclosão dentro do ovo amniótico de um réptil.

No oviduto, o ambiente externo consiste em um material oviducal que banha o ovo e preenche os poros da casca. As proteínas foram identificadas no fluido oviducal de algumas espécies de répteis, incluindo o crocodilo estuarino, Crocodylus porosus [16] o crocodilo americano, Alligator mississippiensis [17] e a tartaruga gopher, Gopherus polyphemus [18], embora ainda seja pouco conhecido sobre a composição e função da maioria dos produtos oviducais. A transferência de fatores de crescimento secretados pelo oviduto da grávida A. mississippiensis demonstrou afetar o desenvolvimento embrionário após ser absorvido pelo ovo [13,19]. No entanto, o significado da transferência de tais materiais não é totalmente compreendido.

Após a oviposição, o desenvolvimento é afetado pelo ambiente ao redor do ninho e muitos estudos documentaram uma variação induzida pelo ambiente no desenvolvimento, causada por fatores como a temperatura [20,21]. O desenvolvimento embrionário reptiliano e o fenótipo de incubação são amplamente influenciados pela temperatura e é conhecido por determinar o sexo em muitas espécies [22,23]. Mudanças de temperatura podem afetar o potencial hídrico do ovo e alterar a taxa metabólica e o período de desenvolvimento de um embrião reptiliano [24]. Isso é evidente por meio de mudanças nas taxas de consumo de oxigênio embrionário e nos padrões de desenvolvimento embrionário [25,26].

2. Significado do desenvolvimento interrompido para répteis ovíparos

A interrupção do desenvolvimento é uma estratégia reprodutiva criticamente importante na grande variedade de animais que põem ovos que não fornecem cuidados parentais após a oviposição, porque fornece a seus ovos um mecanismo para responder às mudanças nas condições ambientais durante o desenvolvimento embrionário. De uma perspectiva ecológica, a interrupção do desenvolvimento permite alguma resiliência embrionária a condições ambientais adversas que não favorecem o desenvolvimento bem-sucedido, com a capacidade de sincronizar a eclosão com os períodos sazonais que beneficiam a prole resultante. Embora a interrupção do desenvolvimento tenha sido documentada em várias espécies diferentes de répteis, é mais difundida e melhor compreendida em quelônios [4,11,27-29]. No entanto, ainda é geralmente mal representado na literatura e requer consideravelmente mais investigação.

3. Estratégias para interromper o desenvolvimento em répteis ovíparos

Muitos tipos diferentes de prisão existem em animais, particularmente répteis, mas eles geralmente podem ser classificados como endógenos ou facultativos [30]. O controle endógeno do desenvolvimento interrompido garante que a interrupção ocorra no mesmo estágio de desenvolvimento, independentemente das condições ambientais circundantes. A parada facultativa, por outro lado, ocorre em resposta direta a variáveis ​​ambientais que não favorecem o desenvolvimento bem-sucedido [30]. As seções a seguir delinearão cada tipo de prisão em sequência, começando após a fertilização do ovo e continuando até a eclosão do ovo no ninho (figura 1 e tabela 1).

Tabela 1. Resumo da literatura das estratégias para interromper o desenvolvimento embrionário em animais ovíparos em resposta a diferentes variáveis ​​ambientais.

(a) Desenvolvimento e parada pré-oviposicional

Embora o grau de desenvolvimento embrionário que ocorreu antes da oviposição varie amplamente entre e mesmo dentro de diferentes espécies reptilianas, todos os embriões reptilianos terão avançado para, ou além, do estágio de blástula no oviduto antes de serem colocados [50,59,60 ] No entanto, os embriões de algumas espécies entram em uma parada de desenvolvimento obrigatória, evitando assim o desenvolvimento além de um estágio específico no oviduto e garantindo que todos os ovos sejam postos no mesmo estágio de desenvolvimento. Isso é chamado de parada pré-oviposicional e persiste apenas enquanto os ovos estão dentro da fêmea. Esta não é uma característica de desenvolvimento expressa por pássaros ou crocodilianos e se o desenvolvimento embrionário no oviduto se estende além do que é normalmente encontrado para uma espécie, geralmente resulta em deformidades de desenvolvimento [4,61]. A parada pré-oviposicional é, portanto, uma forma de proteger o embrião em um ambiente que comprometeria a sobrevivência se o desenvolvimento continuasse.

A parada pré-oviposicional é geralmente observada durante o início da embriogênese, mas há situações em que surge tardiamente no desenvolvimento. O tuatara, Sphenodon punctatus, e o camaleão comum, Chamaeleo chamaeleon, são capazes de interromper o desenvolvimento embrionário durante a gastrulação, além de todas as tartarugas marinhas e de água doce que entram em parada pré-oviposicional como gástrula média e tardia, respectivamente [11,28,40,62,63]. Em contraste, as espécies de squamate, incluindo os iguanídeos norte-americanos, Urosaurus ornatus e Sceloporus undulatus, e o agamida indiano, Calotes versicolor, são capazes de longos períodos de desenvolvimento embrionário nos ovidutos e os embriões irão interromper o desenvolvimento se a eclosão for iminente e os ovos não tiverem sido postos [21,64].

(i) Causas de parada pré-oviposicional

Existem várias limitações morfológicas e fisiológicas que provavelmente deram origem à parada pré-oviposicional e à necessidade de colocar ovos em estágios de desenvolvimento específicos, principalmente nos primeiros estágios. Em tartarugas, crocodilianos e tuatara, a troca limitada de oxigênio pode ocorrer no oviduto como resultado da calcificação da concha e do preenchimento dos poros da concha com fluido oviducal [21]. A calcificação pré-oviposicional de ovos de tartaruga torna-se completa quando os embriões atingem as gástrulas e entram em parada pré-oviposicional aproximadamente 7 dias após a ovulação [31]. Da mesma forma, a calcificação da casca do ovo é estendida em espécies de squamate que param durante os estágios finais de desenvolvimento e se completam pouco antes da parada [65]. A calcificação da casca de ovo pode inferir uma restrição nas trocas gasosas respiratórias necessárias para o crescimento do embrião [32,33]. Uma redução na espessura da casca do ovo foi associada à retenção estendida de ovo e desenvolvimento embrionário avançado em répteis, presumivelmente porque a disponibilidade de O2 para o embrião é aumentado [31,66]. No entanto, casos de espessamento da casca do ovo associado à retenção prolongada de ovos em tartarugas também foram relatados [67]. Além disso, a casca do ovo fornece uma fonte de cálcio para o desenvolvimento de embriões de tartaruga e redução do grau de calcificação da casca do ovo, a fim de alcançar maior O2 a troca pode diminuir a aptidão do embrião [21,68].

A membrana vitelina embrionária e as membranas internas da casca do ovo devem aderir uma à outra após a calcificação dos ovos de tartaruga e crocodilo para permitir a difusão do gás e o crescimento embrionário. A fusão da membrana só pode ocorrer após a oviposição porque é provável que a conexão se rompa quando os ovos são empurrados durante a oviposição, levando à mortalidade embrionária [21,69]. O movimento vertical ou horizontal dos ovos de tartaruga após a adesão à membrana pode causar mortalidade induzida pelo movimento [69-71], o que também foi demonstrado em embriões de crocodilo entre 2 e 9 dias após a oviposição [22,61]. A presença de secreções oviducais viscosas circundando o ovo e preenchendo seus poros inibe a formação de uma superfície respiratória que permite a difusão gasosa eficiente [34,72].

Atualmente, não há dados publicados que apóiem ​​a sugestão de que a hipóxia dentro do oviduto reptiliano induz a parada pré-oviposicional [21,35,36]. As tensões de oxigênio intra-oviducais também permanecem desconhecidas em répteis, embora haja estudos que estimam a tensão de oxigênio no utero do lagarto da cerca oriental, Sceloporus undulatus, ser hipóxico [37,38]. A hipóxia é conhecida por induzir parada do desenvolvimento na levedura em crescimento, Saccharomyces cerevisiae, e embriões do nematóide Caenorhabditis elegans, peixe-zebra, Danio rerioe mouse, Mus musculus [73–76]. A hipóxia também mantém a prisão em várias espécies de peixes de vida curta [77]. A tensão de oxigênio oviducal foi medida a 37 mm Hg (5,3% O2) durante a formação de blastocistos pré-implantação em hamsters grávidas [78]. Esses achados comparativos sugerem que um ambiente hipóxico dentro do oviduto de répteis ovíparos é provável e que a falta de oxigênio pode induzir e / ou manter a parada pré-oviposicional.

A hipóxia causa a regulação positiva da proteína de ligação ao fator de crescimento semelhante à insulina (IGFBP-1) [79-81] que se liga aos fatores de crescimento semelhantes à insulina (IGFs) e inibem sua atividade. Os IGFs estão muito envolvidos nas atividades metabólicas embrionárias e regulam todos os aspectos do desenvolvimento e crescimento [82]. A expressão alterada das proteínas IGF afeta o desenvolvimento embrionário em porquinhos-da-índia [83] e a ligação de IGFBP-1 a IGFs durante a hipóxia inibe o crescimento e causa interrupção do desenvolvimento em embriões de peixe-zebra [84]. Não se sabe se isso ocorre em embriões reptilianos que experimentam parada pré-oviposicional, mas é plausível que a hipóxia oviducal possa causar a expressão de IGFBP-1 durante certos estágios de desenvolvimento, levando os embriões a parar nos ovidutos. Após a oviposição, níveis aumentados de oxigênio ou degradação natural de IGFBP-1 podem permitir a atividade de IGF e a retomada do desenvolvimento.

IGF-I e IGF-II foram descobertos na albumina de ovos com casca presentes nos ovidutos do crocodilo americano, A. mississippiensis [85], e os níveis de pico de IGF foram registrados em fêmeas grávidas desta espécie [19,86]. A influência materna sobre a parada do desenvolvimento é amplamente relatada em mamíferos [6], mas é um tópico relativamente inexplorado em répteis. Os efeitos maternos, definidos como a pressão subjacente exercida pelo genótipo ou fenótipo materno que influencia o fenótipo da prole [87], têm sido associados ao sucesso da incubação, taxa de crescimento da incubação e resposta de correção na tartaruga agarradora, Chelydra serpentina, apesar da ausência da mãe durante a incubação [88,89]. Além disso, algumas tartarugas de couro fêmeas, Dermochelys coriacea, são mães mais bem-sucedidas do que outras [90,91] e, portanto, é plausível que répteis fêmeas influenciem diretamente o desenvolvimento de seus embriões dentro do oviduto, com tal influência possivelmente persistindo após a oviposição.

(b) Desenvolvimento pós-oviposicional

Os ovos postos em um estado de parada pré-oviposicional geralmente recomeçam o desenvolvimento ativo logo após a oviposição, na ausência de tipos subsequentes de parada pós-oviposição [11,28]. A retomada do desenvolvimento normal após a oviposição geralmente ocorre em questão de horas se os fatores ambientais forem satisfatórios [62,92]. O desenvolvimento embrionário em estágio inicial em ovos de tartaruga e crocodilo envolve a liquefação da albumina do ovo e a transferência de água para o saco vitelino para causar a formação do espaço subgerminal [93-97]. O saco vitelino também começa a se expandir dentro do ovo, fazendo com que a membrana vitelina entre em contato com a membrana interna da casca. No ponto de adesão dessas duas membranas, forma-se uma mancha branca na superfície da casca do ovo, que precede de perto a escamação (branqueamento) da casca do ovo. A mancha branca geralmente se desenvolve entre 1 e 4 dias após a oviposição e é o primeiro sinal visual externo do desenvolvimento ativo que está ocorrendo dentro do ovo [4,72].

(i) Parada pós-oviposição

Tanto o tipo de casca de ovo quanto a localização geográfica têm sido usados ​​para prever a probabilidade de uma espécie possuir parada de desenvolvimento após a oviposição [4,11,41]. A espessura da casca do ovo é um foco principal no debate em torno da evolução da parada do desenvolvimento e viviparidade em répteis, e é conhecido por afetar aspectos da fisiologia embrionária [98]. Espécies que colocam ovos flexíveis de casca mais fina normalmente não usam a interrupção do desenvolvimento após a oviposição e, como resultado, têm períodos de incubação mais curtos do que aqueles que colocam ovos mais grossos, rígidos e de casca quebradiça que o utilizam [11].Além disso, os efeitos climáticos sazonais influenciam a ocorrência de interrupção do desenvolvimento em diferentes localizações geográficas e é provável que ocorra em espécies reptilianas que nidificam em regiões com estações e locais distintos que são caracterizados por um clima temperado quente ou tropical [30].

Em regiões subtropicais e tropicais, o desenvolvimento interrompido em camaleões está intimamente relacionado às flutuações sazonais de temperatura [4]. Este também é o caso para espécies de tartarugas que nidificam durante o outono temperado, embora o desenvolvimento embrionário não pareça parar durante a incubação dos ovos, quando a nidificação ocorre durante a primavera temperada e o verão em habitats efêmeros [42]. Por outro lado, a interrupção do desenvolvimento em espécies de tartarugas que nidificam em regiões tropicais e subtropicais é provavelmente ditada pela sazonalidade das chuvas e não pela temperatura [4,11,42]. Por exemplo, a parada pré-oviposicional persiste em embriões da tartaruga de pescoço longo do norte, Chelodina rugosa, quando os ovos são postos debaixo d'água durante a estação chuvosa. Os embriões permanecem como gástrulas em resposta à hipóxia subaquática até serem expostos ao oxigênio atmosférico quando os ninhos secam durante a estação seca [43]. Uma membrana vitelina modificada nos ovos desta espécie evita a absorção excessiva de água durante a submersão [39]. Toda a ontogenia de C. rugosa pode ser ligada a parâmetros ambientais com chuva e hipóxia sendo envolvidos não apenas na parada pré-oviposicional em embriões iniciais [99].

(ii) Diapausa embrionária pós-oviposição

Embriões de várias linhagens de lagartos quelônios e chamaeleonídeos passam por um período de diapausa embrionária pós-oviposicional enquanto ainda são gástrulas [42,100]. Diapausa embrionária é observada no camaleão comum, C. chamaeleon, o camaleão velado, C. calyptratus e o camaleão indiano, C. zeylanicus, que põem ovos durante o outono temperado e subtropical que levam até um ano após a oviposição para eclodir porque param durante os meses frios de inverno [40,44,101]. Embriões do camaleão de joias, Furcifer lateralis e o camaleão pantera, F. pardalis, também podem experimentar períodos de diapausa embrionária durante a estação seca mais fria porque eles são colocados durante a estação chuvosa quente e não eclodem até a estação chuvosa seguinte [45,46,47,102]. A diapausa embrionária é uma parte obrigatória do ciclo de vida de cada uma dessas espécies, embora a retomada do desenvolvimento seja facultativa e não pareça estar ligada a uma pista ambiental obrigatória como as necessárias durante a diapausa embrionária em algumas espécies de tartarugas [29]. No entanto, o período de tempo que a diapausa embrionária persiste após a oviposição tem sido relacionado à temperatura em algumas espécies de camaleões [29,40,101].

Tartaruga australiana de carapaça larga, Chelodina expansa, os embriões também permanecem presos após a oviposição por várias semanas antes de recomeçar o desenvolvimento brevemente e entrar em um estado secundário de diapausa embrionária antes do desenvolvimento de somito e vitelino, que persiste durante todo o período de inverno [29,42]. Este tipo de diapausa embrionária ocorre após o desenvolvimento da mancha branca e é vista em embriões saudáveis ​​que estão em um ambiente que normalmente promoveria o desenvolvimento ativo [4]. Os embriões neste estado precisam ser expostos a um gatilho obrigatório para recomeçar o desenvolvimento e, na ausência dessa deixa, os embriões permanecem presos e eventualmente morrem [4].

Embriões de tartaruga de água doce que apresentam diapausa embrionária demoram mais para atingir estágios específicos de desenvolvimento do que aqueles que não o fazem quando incubados na mesma temperatura [4]. A ocorrência de diapausa embrionária pode ser identificada comparando os cronogramas de desenvolvimento de irmãos ou embriões de espécies estreitamente relacionadas e reconhecendo se o desenvolvimento do pré-somito é estendido em relação ao restante do desenvolvimento (ou seja, se o desenvolvimento ocorre no período de tempo esperado) [4] . Cinco estágios de desenvolvimento são usados ​​para fazer comparações com base em uma determinada série de desenvolvimento [103]. Isso inclui o aparecimento de ilhas de sangue (estágio 5), desenvolvimento do hemodisco (circulação vitelina no estágio 8), pigmentação do olho (estágio 12), pigmentação do corpo (estágio 20) e incubação (estágio 26). A aparência da mancha branca também foi usada como um estágio de desenvolvimento definidor [72,100]. Esses estágios acima mencionados podem ser observados em muitas espécies por meio de técnicas de ovoscopia não destrutivas e, portanto, tornam o desenvolvimento em ovos viáveis ​​relativamente simples de avaliar [104].

Em regiões temperadas quentes, onde a oviposição geralmente ocorre no outono, os embriões entram em um estado de diapausa embrionária durante os meses de inverno e para algumas espécies, como a tartaruga de lama listrada, Kinosternon baurii, foi descrito como dependente sazonalmente [4,42]. Kinosternon baurii as fêmeas nidificam duas vezes por ano durante a primavera e o outono, mas os embriões das mesmas fêmeas que são postos durante as duas estações apenas expressam diapausa embrionária durante o outono, sugerindo que a ocorrência desta característica reprodutiva depende de alguma pista externa [42]. Esses embriões requerem um período de resfriamento para encerrar a diapausa embrionária e retomar o desenvolvimento até a eclosão. Ovos não refrigerados de D. reticularia, a tartaruga de madeira ornamentada, Rhinoclemmys Pulcherrim, e a tartaruga negra indiana, Melanochelys trijuga, também requerem este estímulo, e permanecerão presos e posteriormente morrerão em sua ausência [11,25]. O mesmo é verdade para C. expansa embriões, que requerem um período de resfriamento durante seu ciclo de desenvolvimento para que os ovos recomecem o desenvolvimento após a diapausa embrionária [29].

A 'decisão' de se um embrião expressa ou não a diapausa embrionária é pensada para ocorrer durante a oogênese tardia (entre a ovulação e a fertilização) em K. baurii [42]. Se as fêmeas foram submetidas a resfriamento durante este período, seus embriões não expressaram diapausa embrionária pós-oviposição, mas os embriões de fêmeas não resfriadas sim [42]. Isso sugere que a expressão da diapausa embrionária em embriões é determinada pela temperatura que as mães experimentam durante o final da oogênese, apoiando a teoria de que a experiência materna pode influenciar o fenótipo de seus filhotes [88,89].

A presença de diapausa embrionária é caracterizada pela sazonalidade anual úmida-seca ao invés da temperatura em locais subtropicais e tropicais [41]. Essas regiões têm padrões sazonais de precipitação com variação anual mínima de temperatura. Nessas áreas, a incubação inicial é realizada em diapausa embrionária durante a estação chuvosa e no início da estação seca, com a eclosão ocorrendo na estação chuvosa seguinte. Nas regiões costeiras do Pacífico do México e da América Central, espécies de tartarugas, incluindo Kinosternon, Staurotypus e Rhinoclemmys expressa diapausa embrionária em relação à chuva sazonal, o mesmo também é verdadeiro para a tartaruga agarradora do norte da Austrália, Elseya dentata, que põe seus ovos durante a estação chuvosa austral [42,105]. Pondo ovos durante a estação chuvosa, as fêmeas reptilianas podem se livrar do fardo de carregar ovos por longos períodos até que ambientes de nidificação adequados estejam disponíveis. Além disso, pode também permitir que eles explorem os abundantes recursos alimentares existentes durante esses períodos e, assim, produzam ninhadas subsequentes, assumindo que as ninhadas sucessivas não ovulam imediatamente após a oviposição [43]. Da mesma forma, a emergência da incubação durante as estações chuvosas pode inferir uma vantagem para os filhotes porque a abundância de presas é maior [48].

(iii) torpor frio

O torpor frio é a suspensão facultativa do desenvolvimento que os embriões usam para sobreviver a breves períodos durante temperaturas que são muito baixas para suportar os requisitos de desenvolvimento [4,11,50]. Os embriões da maioria das espécies de aves e répteis são capazes de usar este tipo de parada em qualquer estágio durante a incubação, embora outros, como o lagarto montano, Acritoscincus duperreyi, só podem entrar em torpor frio quando são embriões a termo e não durante os estágios iniciais de desenvolvimento [49]. É uma resposta direta ao clima desfavorável e, em muitos casos, protege os embriões por durações variadas em temperaturas abaixo do crítico, embora as chances de mortalidade aumentem com o aumento da duração em torpor [4,51]. Espécies de aves normalmente só podem resistir vários dias em torpor, enquanto embriões de répteis podem resistir a semanas [4]. O torpor frio pode manter a parada pré-oviposicional em embriões de tartaruga [52] e em espécies de aves que não usam parada pré-oviposicional, o torpor pode prevenir o desenvolvimento de embriões após a oviposição até que todos os ovos da ninhada tenham sido postos [8]. Isso permite a sincronização do desenvolvimento e da eclosão da embreagem [7].

(iv) eclosão retardada e estivação embrionária

A eclosão tardia e a estivação embrionária são estratégias empregadas para prolongar a residência de um embrião dentro do ovo em resposta a condições ambientais adversas [4,42]. Durante ambas as formas de parada, o embrião está nos estágios finais de desenvolvimento e normalmente permanece dentro de um ovo não picado, embora algumas espécies de ave possam descascar o ovo antes de atrasar a eclosão por até uma semana [4.106]. A eclosão tardia e a estivação diferem apenas na duração e no grau de regulação metabólica para baixo, portanto, geralmente não são diferenciadas na literatura. A eclosão tardia ocorre em grupos aviários, crocodilianos, squamatos e quelônios e, embora possa persistir por várias semanas em ovos de répteis, é geralmente breve em aves [4,55]. Em contraste, a estivação é uma dormência embrionária tardia que pode durar semanas ou meses e a evidência empírica de sua ocorrência só foi documentada em tartarugas, embora também possa ocorrer em crocodilos e lagartos [55,56,57,107]. Tanto a eclosão retardada quanto a estivação permitem a proteção dos filhotes durante condições desfavoráveis ​​e também permitem a sincronização da eclosão quando o ambiente circundante promove a sobrevivência ideal [4,53,57].

Geralmente, aproximadamente 2 dias antes de um embrião de tartaruga picar a casca, o âmnio se rompe dentro do ovo e o cório-alantóide se move posteriormente ao embrião, revelando a cabeça e os membros anteriores e, assim, liberando o embrião para descascar a casca [11]. No momento da eclosão, um saco vitelino também estará externo ao plastrão [4,108]. Porém, quando um embrião retarda a eclosão, geralmente ocorre um atraso maior na picada após a ruptura do âmnio e movimentação do cório-alantóide, além da internalização da reserva de gema. A absorção da gema e a assimilação final de qualquer sangue do cório-alantóide sinalizam a conclusão do desenvolvimento embrionário em tartarugas e crocodilianos.

Espécies de tartarugas, incluindo a tartaruga de nariz de porco, Carettochelys insculpta, K. scorpioides e K. flavescens gradualmente entra em estivação após as partes do cório-alantóide e migra, de forma que não recobre mais o corpo da tartaruga dentro da casca do ovo [4]. A estimulação é às vezes considerada uma extensão da eclosão atrasada se as condições ideais para a eclosão não surgirem. O período de incubação prolongado associado à estivação geralmente envolve a regulação negativa dos processos metabólicos e o declínio subsequente nas taxas de consumo de oxigênio para níveis extremamente baixos, mas estáveis ​​[4]. Aestivação pode se estender por períodos de até 116 dias em K. scorpioides e 232 dias em K. flavescens embriões se um estímulo para pip permanecer ausente. Na primeira espécie, o consumo de oxigênio pode diminuir para aproximadamente 22 por cento da taxa de pico [4]. Taxas de consumo de oxigênio de C. insculpta pode diminuir para um terço da taxa de pico quando ocorre eclosão e estivação atrasadas a 30 ° C [109]. Durante esses períodos, os filhotes maduros totalmente desenvolvidos de C. insculpta pode permanecer dentro do ovo por até 59 dias, após os quais a reserva de gema se esgota [57,109]. Períodos de estivação prolongados resultam potencialmente no enfraquecimento do embrião e aumentam a probabilidade de mortalidade se todas as reservas energéticas tiverem sido exauridas e um estímulo para pip ainda estiver ausente [4,41]. Nem todas as espécies de tartarugas são capazes de estivação e, quando embriões tardios da tartaruga pintada, Chrysemys picta e C. serpentina são expostas a condições que induzem a estivação em outras espécies estivadoras, o desenvolvimento e a eclosão são acelerados devido às condições desfavoráveis ​​[4].

Os mecanismos imediatos associados às alterações metabólicas observadas durante o atraso na eclosão e estivação, que parecem ser ativamente regulados independentemente da temperatura, são mal compreendidos. No entanto, um possível fator envolvido no processo pode ser o hormônio da tireoide [54,110]. O hormônio tireoidiano é vital para o crescimento e a função da maioria dos tecidos de vertebrados e é capaz de atuar nas vias metabólicas e não metabólicas para influenciar o acréscimo e a diferenciação do tecido embrionário [111]. O hormônio tireoidiano também está envolvido no metabolismo energético e foi relacionado ao processo de incubação em galinhas [112,113]. Níveis elevados de hormônio da tireoide são conhecidos por estimular a eclosão, e a produção desse hormônio é induzida em condições de hipóxia [112]. A hipóxia é a pista proximal conhecida por desencadear a estivação C. insculpta os ovos eclodem rapidamente, embora se esse processo envolva o hormônio da tireoide ainda precise ser testado [57].

Foi explicado que as pistas induzidas pelo ambiente acabam com a eclosão e a estivação atrasadas. Ambos os processos foram originalmente pensados ​​para ocorrer em resposta a ambientes quentes, embora pesquisas recentes sugiram que a eclosão atrasada e a estivação são estratégias mais prováveis ​​para coincidir a eclosão com a produtividade da estação chuvosa [41,57]. Ao fazer isso, a eclosão e a estivação atrasadas permitem que os filhotes explorem a produtividade do início da estação chuvosa para promover o crescimento e a sobrevivência, em vez de evitar qualquer estresse embrionário que possa ser causado pelas condições do final da estação seca [4.106,109]. Como mencionado anteriormente, a hipóxia induzida por inundação completa de água de C. insculpta os ovos são o gatilho que induz a incubação explosiva durante os períodos de chuvas fortes [57,109]. Ovos de crocodilianos que nidificam em buracos também podem passar por esse processo com base em padrões semelhantes de nidificação e eclosão, mas mais pesquisas são necessárias para confirmar isso [107]. Além disso, fortes chuvas no início da estação chuvosa podem desencadear a eclosão da iguana com crista de Fiji, Brachylophus vitiensis, mas ainda não foi determinado se os períodos prolongados de incubação estão associados a eclosão e estivação atrasadas ou diapausa embrionária nesta espécie [55,114].

Também estão surgindo evidências que sugerem que existem mecanismos adicionais, além das flutuações na concentração do gás do ninho, que fazem os ovos eclodirem sincronizadamente após passar por um período de quiescência. A eclosão induzida por vibração, desencadeada pelas vibrações de alguns ovos que eclodem mais cedo do que outros, foi proposta [55]. Além disso, gatilhos audíveis, como o pipping de ovos ou vocalizações de embriões são plausíveis, considerando que a comunicação entre irmãos foi identificada em ovos de crocodilianos e algumas espécies de aves [54,58]. No entanto, todas essas hipóteses ainda precisam ser totalmente testadas.

4. Conclusões e orientações para futuras investigações

Todas as formas de desenvolvimento interrompido sincronizam o tempo de desenvolvimento das tartarugas de acordo com as condições que aumentam as chances de sobrevivência embrionária na ausência de cuidados dos pais [115]. A interrupção do desenvolvimento permite que as tartarugas façam ninhos por períodos mais longos ao longo do ano e também permite que as tartarugas recém-nascidas surjam quando o alimento pode ser mais abundante. A parada pré-oviposicional em estágio inicial garante que os embriões evitem danos induzidos por movimento durante a oviposição e garante que os ovos sejam postos antes da retomada do desenvolvimento. A parada pré-oviposicional é universal em tartarugas e ocorre em muitas outras espécies de répteis, mas é a forma de prisão menos estudada. A maioria dos estudos que investigam estratégias para interromper o desenvolvimento embrionário enfoca o tempo entre a oviposição e a eclosão, negligenciando o período de desenvolvimento dentro da mãe. As evidências apresentadas nesta revisão sugerem que as condições vividas pelo embrião enquanto dentro do oviduto influenciam a capacidade do embrião de responder a fatores ambientais, incluindo tensão de oxigênio, temperatura e umidade. A chave para compreender plenamente os processos de desenvolvimento inclui abordar as influências maternas e deve-se priorizar a compreensão de como a relação entre os fatores maternos e os fatores ambientais afetam o desenvolvimento embrionário.

Diapausa embrionária, torpor frio e eclosão e estivação retardadas permitem evitar condições ambientais desfavoráveis ​​que, de outra forma, teriam um efeito negativo no crescimento e desenvolvimento bem-sucedidos do embrião. A maior parte do trabalho sobre esses tópicos foi realizada em um ambiente artificial no laboratório e mais pesquisas baseadas em campo são necessárias para entender completamente como processos como a interrupção do desenvolvimento são influenciados por ambientes naturais. Além disso, a cronologia de desenvolvimento de muitos animais ovíparos permanece desconhecida e, identificando como os embriões se desenvolvem, comparações e conclusões podem ser feitas com precisão entre grupos que empregam diferentes estratégias de desenvolvimento para lidar com um ambiente em mudança. Além disso, investigações futuras devem identificar se os embriões irão parar preferencialmente em certos estágios de desenvolvimento mais do que em outros.

Embora a suposição de que a parada do desenvolvimento ocorra em resposta a fatores ambientais associados ao ambiente externo do embrião seja amplamente aceita, as pistas que causam o início ou a cessação da parada ainda permanecem obscuras na maioria dos casos. Estudos futuros no campo da embriologia reptiliana precisam identificar como a ecologia ambiental pode ditar a evolução dos processos de desenvolvimento associados ao desenvolvimento embrionário e à ontogenia [116,117]. Ao fazer isso, entenderemos melhor como o ambiente natural moldou a história evolutiva de uma ampla gama de espécies e ajudaremos a descobrir alguns dos segredos associados à invasão terrestre e à evolução das incríveis adaptações ecológicas que surgiram em resposta aos desafios associados com postura de ovos com casca em terra [118].

De modo geral, o tópico da parada do desenvolvimento embrionário merece muito mais atenção do que recebeu anteriormente. Compreender os processos envolvidos na prisão tem implicações para a biologia da conservação e recuperação da população de animais que põem ovos em perigo crítico, porque é essencial compreender a história natural de uma espécie antes que possam ser feitas tentativas de incubar ovos artificialmente com sucesso. Em muitas situações de cativeiro, é improvável que os ovos sobrevivam à eclosão se os gatilhos para os períodos de parada forem desconhecidos. Além disso, compreender o que induz um estado de parada embrionária em estágio inicial pode permitir o transporte bem-sucedido de ovos sem risco de mortalidade induzida por movimento, permitindo assim ex situ pesquisa em uma infinidade de espécies diferentes. Finalmente, também oferece uma compreensão fundamental da diversidade dos processos de desenvolvimento reptilianos e suas consequências.


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As equidnas têm o nome de Equidna, uma criatura da mitologia grega que era metade mulher, metade cobra, pois o animal era percebido como tendo qualidades tanto de mamíferos quanto de répteis. Uma explicação alternativa é uma confusão com o grego antigo: ἐχῖνος, romanizado: Ekhînos, aceso. 'ouriço, ouriço do mar' [4]

Equidnas são mamíferos solitários de tamanho médio, cobertos por pêlos grossos e espinhos. [5]

Superficialmente, eles se parecem com os tamanduás da América do Sul e outros mamíferos espinhosos, como ouriços e porcos-espinhos. Eles são geralmente de cor preta ou marrom. Houve vários relatos de equidnas albinas, com olhos rosa e espinhos brancos. [5] Eles têm focinhos alongados e delgados que funcionam como boca e nariz. Como o ornitorrinco, eles são equipados com eletrossensores, mas enquanto o ornitorrinco tem 40.000 eletrorreceptores em sua conta, a equidna de bico longo tem apenas 2.000. A equidna de bico curto, que vive em um ambiente mais seco, não tem mais de 400 na ponta do focinho. [6] As equidnas usam seus bicos eletrorreceptivos para detectar minhocas, cupins, formigas e outras presas que se enterram. [7]

Equidnas têm membros curtos e fortes com garras grandes e são escavadeiras poderosas. Suas garras nos membros posteriores são alongadas e curvadas para trás para ajudar na escavação. Equidnas têm bocas minúsculas e maxilares desdentados. A equidna se alimenta rasgando troncos macios, formigueiros e semelhantes e usando sua língua comprida e pegajosa, que se projeta de seu focinho, para coletar a presa. As orelhas são fendas nas laterais da cabeça que geralmente não são vistas, pois são cobertas por suas espinhas. A orelha externa é criada por um grande funil cartilaginoso, profundamente no músculo. [5] A 33 ° C, a equidna também possui a segunda temperatura corporal ativa mais baixa de todos os mamíferos, atrás do ornitorrinco.

O primeiro desenho europeu de uma equidna foi feito em Adventure Bay, Tasmânia, pela HMS Providênciao terceiro tenente George Tobin durante a segunda viagem de fruta-pão de William Bligh. [8]

A dieta da equidna de bico curto consiste principalmente de formigas e cupins, enquanto o Zaglossus espécies (de bico longo) normalmente comem vermes e larvas de insetos. [9] As línguas das equidnas de bico longo têm espinhos finos e afiados que os ajudam a capturar suas presas. [9] Eles não têm dentes, então quebram sua comida triturando-a entre o fundo da boca e a língua. [10] As fezes das equidnas têm 7 cm (3 pol.) De comprimento e são cilíndricas, geralmente quebradas e não arredondadas, e compostas principalmente de terra e material de formigueiro. [10]

As equidnas não toleram temperaturas extremas, pois usam cavernas e fendas nas rochas para se protegerem de condições climáticas adversas. As equidnas são encontradas em florestas e bosques, escondendo-se sob a vegetação, raízes ou pilhas de entulho. Eles às vezes usam as tocas de animais como coelhos e wombats. Equidnas individuais têm territórios grandes e mutuamente sobrepostos. [10]

Apesar de sua aparência, equidnas são nadadores competentes. Quando nadam, expõem o focinho e parte da coluna vertebral, e são conhecidos por irem até a água para se limpar e se banhar. [11]

Equidnas e o ornitorrinco são os únicos mamíferos que põem ovos, conhecidos como monotremados. A vida média de uma equidna na natureza é estimada em cerca de 14–16 anos. Quando totalmente crescida, uma fêmea pode pesar até 4,5 kg (9,9 lb) e um macho pode pesar até 6 kg (13 lb). [10] O sexo das equidnas pode ser inferido a partir de seu tamanho, já que os machos são 25% maiores do que as fêmeas em média. Os órgãos reprodutivos também diferem, mas ambos os sexos têm uma única abertura chamada cloaca, que usam para urinar, liberar suas fezes e acasalar. [5]

Equidnas machos têm esporas não venenosas nas patas traseiras. [12]

O neocórtex constitui metade do cérebro da equidna, [13] em comparação com 80% do cérebro humano. [14] [15] Devido ao seu baixo metabolismo e à resistência ao estresse que o acompanha, as equidnas têm vida longa para seu tamanho, o tempo de vida mais longo registrado para uma equidna em cativeiro é de 50 anos, com relatos anedóticos de indivíduos selvagens atingindo 45 anos. [16] Ao contrário de pesquisas anteriores, a equidna entra no sono REM, mas apenas quando a temperatura ambiente está em torno de 25 ° C (77 ° F). Em temperaturas de 15 ° C (59 ° F) e 28 ° C (82 ° F), o sono REM é suprimido. [17]

A fêmea deposita um único ovo de casca mole e coriáceo 22 dias após o acasalamento e o deposita diretamente em sua bolsa. Um ovo pesa 1,5 a 2 gramas (0,05 a 0,07 onças) [18] e tem cerca de 1,4 centímetros (0,55 pol.) De comprimento. Durante a incubação, o bebê equidna abre a casca de couro com um dente de ovo semelhante ao de um réptil. [19] A eclosão ocorre após 10 dias de gestação, a equidna jovem, chamada de puggle, [20] [21] nasce larval e semelhante a um feto, então suga o leite dos poros das duas manchas de leite (os monotremados não têm mamilos) e permanece na bolsa por 45 a 55 dias, [22] quando começa a desenvolver espinhas. A mãe cava uma toca do berçário e deposita os filhotes, voltando a cada cinco dias para mamar até que seja desmamado aos sete meses. Puggles vai ficar dentro da cova de sua mãe por até um ano antes de partir. [10]

Equidnas masculinas têm um pênis de quatro cabeças. [23] Durante o acasalamento, as cabeças de um lado "fecham" e não crescem em tamanho; as outras duas são usadas para liberar o sêmen no trato reprodutivo de duas ramificações da fêmea. Cada vez que copula, alterna cabeças em conjuntos de duas. [24] [25] Quando não está em uso, o pênis é retraído para dentro de um saco prepucial na cloaca. O pênis da equidna masculina tem 7 centímetros de comprimento quando ereto e sua haste é coberta por espinhos penianos. [26] Eles podem ser usados ​​para induzir a ovulação na mulher. [27]

É um desafio estudar equidna em seu habitat natural e eles não mostram interesse em acasalar enquanto estão em cativeiro. Antes de 2007, ninguém tinha visto uma equidna ejacular. Já houve tentativas anteriores, tentando forçar a equidna a ejacular através do uso de ejaculação estimulada eletricamente para obter amostras de sêmen, mas isso só resultou no inchaço do pênis. [25]

A temporada de reprodução começa no final de junho e se estende até setembro. Os machos formarão linhas de até dez indivíduos, a equidna mais jovem seguindo por último, que segue a fêmea e tenta acasalar. Durante a época de acasalamento, uma equidna pode alternar entre as linhas. Isso é conhecido como o sistema de "trem". [10]

Equidnas são animais muito tímidos. Quando se sentem ameaçados, eles tentam se enterrar ou, se expostos, se enrolam em uma bola semelhante à de um ouriço, ambos os métodos usando suas espinhas para protegê-los. Braços frontais fortes permitem que as equidnas continuem a se enterrar enquanto se seguram contra um predador que tenta removê-las do buraco.

Embora tenham uma maneira de se proteger, as equidnas ainda enfrentam muitos perigos. Alguns predadores incluem gatos selvagens, raposas, cães domésticos e goanas. As cobras representam uma grande ameaça para as espécies de equidna porque elas se escondem em suas tocas e atacam os jovens puggles sem espinha.

Alguns cuidados que podem ser tomados incluem manter o ambiente limpo, recolhendo lixo e causando menos poluição, plantando vegetação para as equidnas usarem como abrigo, supervisionando animais de estimação, relatando equidnas feridas ou simplesmente deixando-as intactas. Simplesmente agarrá-los pode causar estresse, e pegá-los incorretamente pode até resultar em ferimentos. [10]

Acredita-se que a primeira divergência entre mamíferos ovíparos (postura de ovos) e vivíparos (filhos se desenvolvem internamente) ocorreu durante o período Triássico. [28] No entanto, ainda há alguma discordância sobre esse tempo estimado de divergência. Embora a maioria dos achados de estudos genéticos (especialmente aqueles relativos aos genes nucleares) estejam de acordo com os achados paleontológicos, alguns resultados de outras técnicas e fontes, como o DNA mitocondrial, discordam ligeiramente dos achados de fósseis. [29]

Os dados do relógio molecular sugerem que as equidnas se separaram dos ornitorrincos entre 19 e 48 milhões de anos atrás, e que fósseis semelhantes aos do ornitorrinco datando de mais de 112,5 milhões de anos atrás, portanto, representam formas basais, em vez de parentes próximos do ornitorrinco moderno. [3] [ mais explicação necessária Isso implicaria que equidnas evoluíram de ancestrais forrageadores de água que voltaram a viver completamente na terra, embora isso os colocasse em competição com marsupiais. [ mais explicação necessária ] Embora ambos os monotremados existentes, como o ornitorrinco e a equidna, não tenham dentes, o ancestral dos monotremados já teve dentes adultos. Portanto, quatro dos oito genes para o desenvolvimento do dente foram perdidos desses ancestrais comuns. [30]

Evidências adicionais de possíveis ancestrais forrageadores de água também podem ser encontradas em alguns traços fenotípicos da equidna. Essas características incluem alongamento hidrodinâmico, membros posteriores que se projetam dorsalmente agindo como leme e locomoção baseada na rotação do eixo longo do úmero hipertrofiado, que fornece uma braçada de natação muito eficiente. [3] Consequentemente, a reprodução ovípara em monotremados pode ter dado a eles uma vantagem sobre os marsupiais, uma visão consistente com a partição ecológica presente entre os dois grupos. [3] Esta vantagem também pode ser em parte responsável pela radiação adaptativa associada observada de equidnas e expansão do espaço de nicho, que juntos contradizem a suposição bastante comum de evolução morfológica e molecular interrompida que continua a ser associada com monotremados.

Além disso, estudos de DNA mitocondrial em ornitorrincos também descobriram que monotremados e marsupiais são, provavelmente, táxons irmãos. Também implica que quaisquer traços morfológicos derivados compartilhados entre marsupiais e mamíferos placentários ocorreram independentemente um do outro ou foram perdidos na linhagem para monotremados. [31]

As equidnas são classificadas em três gêneros. [32] O gênero Zaglossus inclui três espécies existentes e duas espécies conhecidas apenas de fósseis, enquanto apenas uma espécie existente do gênero Tachyglossus é conhecido. O terceiro gênero, Megalibgwilia, é conhecido apenas por fósseis.

Zaglossus Editar

Os três vivos Zaglossus espécies são endêmicas da Nova Guiné. [32] Eles são raros e são caçados para comer. Eles se alimentam de serapilheira no chão da floresta, comendo minhocas e insetos. As espécies são

    (Z. bruijni), das florestas do altiplano (Z. attenboroughi), descoberto pela ciência ocidental em 1961 (descrito em 1998) e preferindo um habitat ainda mais elevado (Z. Bartoni), dos quais quatro subespécies distintas foram identificadas.

As duas espécies fósseis são

Tachyglossus Editar

A equidna de bico curto (Tachyglossus aculeatus) é encontrado no sul, sudeste e nordeste da Nova Guiné e também ocorre em quase todos os ambientes australianos, desde os Alpes australianos cobertos de neve até os desertos profundos do Outback, essencialmente em qualquer lugar onde formigas e cupins estejam disponíveis. É menor que o Zaglossus espécie, e tem cabelo mais longo.

Apesar dos hábitos alimentares e métodos de consumo semelhantes aos de um tamanduá, não há evidências que sustentem a ideia de que os monotremados semelhantes a equidna sejam mirmecofágicos (comedores de formigas ou cupins) desde o Cretáceo. A evidência fóssil de bandicoots e cangurus-rato que se alimentam de invertebrados, por volta da época da divergência ornitorrinco-equidna e pré-datação Tachyglossus, mostram evidências de que equidnas se expandiram em um novo ecosspace, apesar da competição dos marsupiais. [33]

Megalibgwilia Editar

O gênero Megalibgwilia é conhecido apenas por fósseis:

O povo Kunwinjku da Terra de Arnhem Ocidental chama o equidna Ngarrbek, [34] e considerá-lo um alimento valorizado e um 'bom remédio' (Reverendo Peterson Nganjmirra, comentário pessoal [35]). Echidna é caçada à noite. Depois de ser eviscerado, é preenchido com pedras quentes e ervas do mato, nomeadamente as folhas de mandak (Persoonia falcata). [36] De acordo com os anciãos de Larrakia, Una Thompson e Stephanie Thompson Nganjmirra, quando capturada a equidna é carregada presa ao pulso como uma pulseira grossa.


A Evolução da Reprodução

Organismos que se reproduzem sexualmente desenvolveram gônadas especializadas, junto com uma variedade de maneiras de transferir esperma durante a reprodução.

Objetivos de aprendizado

Diferencie entre os tipos de sistemas reprodutivos que evoluíram

Principais vantagens

Pontos chave

  • Os anelídeos se reproduzem sexualmente ao produzir espermatozoides ou óvulos dentro do celoma e armazená-los na cavidade até que estejam prontos para serem liberados por uma abertura excretora.
  • Os insetos desenvolveram sistemas reprodutivos completos para os sexos separados e freqüentemente possuem uma bolsa especializada para espermatozóides chamada espermateca.
  • Os não mamíferos utilizam uma abertura comum do corpo chamada cloaca para transferir espermatozoides entre os animais.
  • Os meios pelos quais os espermatozoides são transferidos variam e podem incluir a liberação de espermatozoides para o meio ambiente, bem como a entrega direta à vagina.

Termos chave

  • celoma: uma cavidade cheia de líquido dentro do corpo de um animal, o sistema digestivo fica suspenso dentro da cavidade, que é revestida por um tecido chamado peritônio
  • gônada: um órgão sexual que produz gametas especificamente, um testículo ou ovário
  • cloaca: o ducto comum em peixes, répteis, pássaros e alguns mamíferos primitivos que serve como ânus e também como abertura genital
  • espermateca: um pequeno saco dentro do trato reprodutivo de algumas fêmeas invertebradas, como insetos, que armazena esperma até que seja usado para fertilizar os óvulos

A Evolução da Reprodução

Várias hipóteses científicas concorrentes foram propostas para explicar a evolução da reprodução sexual. Todos os organismos eucarióticos que se reproduzem sexualmente derivam de um ancestral comum que era uma espécie eucariótica unicelular. Muitos protistas se reproduzem sexualmente, assim como plantas, animais e fungos multicelulares. No entanto, existem algumas espécies que perderam secundariamente esta característica. A evolução do sexo contém dois temas relacionados, mas distintos: sua origem e sua manutenção. No entanto, como as hipóteses para as origens do sexo são difíceis de testar experimentalmente, a maioria dos trabalhos atuais tem se concentrado na manutenção da reprodução sexuada.

Uma vez que os organismos multicelulares evoluíram e desenvolveram células especializadas, alguns também desenvolveram tecidos e órgãos com funções especializadas. A evolução dos órgãos reprodutivos chegou com o desenvolvimento das gônadas que produziram espermatozóides e óvulos. Essas células se desenvolvem por meio da meiose, uma adaptação da mitose, que reduziu pela metade o número de cromossomos em cada célula reprodutiva, enquanto aumentava o número de células por meio da divisão celular. O desenvolvimento de gônadas especializadas para produzir espermatozoides e óvulos foi um passo importante no processo evolutivo.

Meiose: O desenvolvimento de espermatozoides e óvulos ocorre por meio do processo de meiose, que reduz pela metade o número de cromossomos em cada célula.

Esperma fertilizando um óvulo: A evolução das gônadas específicas do sexo levou ao desenvolvimento de espermatozoides (machos) e óvulos (fêmeas). Quando fertilizado, se as condições forem favoráveis, o ovo pode se desenvolver em um novo organismo.

Um desenvolvimento inicial na reprodução ocorreu nos anelídeos. Esses organismos produzem espermatozoides e óvulos a partir de células indiferenciadas em seu celoma, armazenando-os nessa cavidade. Quando o celoma fica cheio, as células são liberadas por uma abertura excretora ou pelo corpo que se abre. A evolução posterior dos sistemas reprodutivos resultou no desenvolvimento de sistemas reprodutivos que são específicos do sexo. Nesses sistemas mais avançados, os espermatozoides são produzidos nos testículos e, em seguida, viaja através de tubos em espiral até o epidídimo para armazenamento. Além disso, nesses sistemas mais avançados, os óvulos amadurecem no ovário quando liberados, eles viajam para as tubas uterinas para fertilização. Esses tipos de sistemas reprodutivos desenvolvidos em insetos (em comparação com anelídeos que têm um celoma para armazenamento). Especificamente, no sistema reprodutor do inseto, desenvolveu-se uma bolsa especializada, chamada de espermateca, que é usada para armazenar esperma para uso posterior, às vezes até um ano. Este foi um desenvolvimento chave, uma vez que a fertilização em insetos pode ser sincronizada com condições ambientais ou alimentares que são ideais para a sobrevivência da prole.

Os vertebrados têm estruturas semelhantes (ou seja, gônadas que se especializam na produção de células sexuais) com algumas diferenças em seus sistemas reprodutivos. Não mamíferos, como pássaros e répteis, têm uma abertura corporal comum, chamada cloaca, para os sistemas digestivo, excretor e reprodutivo. O acasalamento entre as aves geralmente envolve o posicionamento das aberturas da cloaca opostas uma à outra para a transferência de esperma. Em mamíferos, existem aberturas separadas para os sistemas na mulher e um útero para apoiar a prole em desenvolvimento. Dependendo do tipo de espécie, existem diferenças no útero. Em espécies que produzem grande número de descendentes, o útero possui duas câmaras. Em outras espécies que produzem uma prole, como nos primatas, existe um único útero.

Outro desenvolvimento na evolução da reprodução é o meio pelo qual o esperma é transferido. Durante a reprodução, a transferência de espermatozoides do macho para a fêmea varia desde a liberação do esperma no ambiente aquoso para fertilização externa, passando pela junção da cloaca nas aves, até o desenvolvimento de um pênis para entrega direta na vagina da fêmea & # 8217s em mamíferos. Todos esses métodos de transferência de espermatozóides representam as diversas maneiras pelas quais a reprodução evoluiu e se tornou especializada em organismos específicos.


Qual foi a causa da evolução de alguns animais produtores de ovos para a postura de animais? - Biologia

Jogo de namoro e acasalamento do Evolution
Maio de 2008

Christine Huffard observando polvos
Há muito presumidos como solitários, sabe-se que pelo menos um polvo leva uma vida amorosa complexa. No mês passado, os biólogos Christine Huffard, Roy Caldwell e Farnis Boneka relataram um dos primeiros estudos de longo prazo sobre o comportamento de acasalamento dos polvos na natureza. O que descobriram sobre a vida social do polvo indonésio Abdopus aculeatus é o material da televisão diurna: ciúme, brigas, traição, se esgueirando pelas costas uns dos outros & # 151 se eles tivessem costas, isto é & # 151 e, uma das favoritas das novelas, a questão aberta da paternidade. Os pesquisadores descobriram que os machos desta espécie são exigentes, preferencialmente dedicando sua atenção conjugal a fêmeas grandes, e guardarão uma única fêmea por até 10 dias (ou mais), acasalando com ela frequentemente e lutando contra outros beaus que vêm chamando & # 151 às vezes enquanto ainda envolvido no acasalamento! (Ter oito braços é uma dádiva para multitarefas.) Mas mesmo um olhar atento e oito braços fortes não pode garantir que um guarda agressivo não seja traído & # 151, especialmente devido às táticas furtivas empregadas por alguns machos menores.

Onde está a evolução?
Polvo machos menores às vezes usam uma estratégia sorrateira para conseguir sua garota: a representação feminina. Enquanto um grande macho guarda uma fêmea em seu covil, exibindo suas listras escuras reveladoras que anunciam sua masculinidade, um macho menor pode tentar um encontro privado com a fêmea nadando baixo para o chão, escondendo suas listras masculinas e se camuflando, como as mulheres costumam fazer. Aparentemente não reconhecendo o tênis como rival, o polvo guardião pode deixá-lo se aproximar sem atacar. O furtivo macho se esconde atrás de uma pedra, estende seu braço de acasalamento para a fêmea e, se tiver sorte, cumpre sua missão. Às vezes, porém, o gambito ("La-di-dah. Não se preocupe comigo & # 151, sou apenas uma fêmea de polvo de passagem") pode funcionar um pouco bem demais: os pesquisadores viram um macho guardião mirar seus olhos no tênis, polvo macho que passa por seu território e tenta acasalar com "ela".

À esquerda, vemos um polvo macho exibindo as listras marrons reveladoras e à direita um braço rosa de acasalamento do macho é inserido na fêmea.

Por que um homem mudaria suas listras (literalmente), se esgueiraria e arriscaria os avanços amorosos indesejáveis ​​de outro homem? Vantagem evolutiva. Toda essa proteção, agressão, acasalamento repetido e dissimulação podem ser atribuídos a um fator: paternidade & # 151 que obtém mais genes na próxima geração. A seleção sexual favorece qualquer gene, estrutura anatômica ou comportamento & # 151 por mais bizarro & # 151 que forneça uma vantagem reprodutiva. E os animais desenvolveram algumas doozies quando se trata de comportamento dissimulado de acasalamento:

    Grilos machos astutos não produzem piar, mas caçam fêmeas atraídas pelo canto de outro grilo.

Estes são três isópodes machos diferentes da mesma espécie. Os menores machos usam a estratégia de acasalamento da bomba de mergulho.

Em muitos organismos, os tênis ganham uma vantagem ao se passar por mulheres. Estes são apenas alguns dos muitos animais que empregam essa tática:

    Os lagartos mancha-laterais que se vestem com as gargantas amarelas distintas de uma lagarta fêmea receptiva usam seu disfarce para invadir o território de um macho rival.

Lagartos manchados, chocos, salamandras e peixes-lua têm machos que se fazem passar por fêmeas.

Portanto, embora o travesti do polvo possa parecer estranho para nós, é apenas um exemplo de uma estratégia comumente empregada. Por que o sneaking evoluiu repetidamente em clados de animais distantemente relacionados? A chave para compreender a evolução do comportamento dissimulado de acasalamento é o de outros Estratégia de acasalamento presente na maioria dos animais listados acima: o monopólio de acasalamento. Um macho monopolizador atrai uma ou mais fêmeas com sua coloração impressionante, grande território, disposição para cuidar de ovos ou bela esponja, no caso do isópode marinho, acasala (muitas vezes repetidamente) e tenta impedir que seus consortes concedam favores sexuais em outros machos. Se for bem-sucedido, ele gerará mais ovos do que seus rivais. Se ele não tiver sucesso, a fêmea pode passar a acasalar com outro macho e as alegrias (ou melhor, a vantagem genética) da paternidade podem mudar para o rival. Nessa situação, qualquer variante na anatomia ou comportamento masculino que torne seu portador um melhor guardião provavelmente será passada para todos os filhos extras que ele pai, permitindo que os comportamentos de guarda evoluam e se espalhem na população por meio da seleção sexual. Esta estratégia de monopolização é particularmente bem-sucedida & # 151 e particularmente provável de evoluir & # 151 quando uma estratégia de acasalar não pode garantir 100% de paternidade e quando as mulheres são relativamente escassas.

Para ver como essas estratégias alternativas podem se firmar em uma população com machos monopolizadores, pense da seguinte maneira: quando as fêmeas são escassas e um macho pode monopolizar várias fêmeas ao mesmo tempo, a maioria dos machos não terá a chance de acasalar. Uma variação comportamental ou física (por exemplo, personificação feminina, acasalamento atropelado) que lhes permite gerar até mesmo um alguns a prole dá uma grande recompensa em termos de genes na próxima geração. E se esses filhos também empregarem a estratégia de acasalamento não tradicional e eles próprios conseguirem gerar alguns filhos, a nova estratégia de acasalamento pode se tornar uma parte permanente do repertório comportamental da população. Enquanto os machos monopolizadores agressivos continuarem a gerar a maioria dos descendentes, a nova estratégia não assumirá completamente o controle da população.

A frequência com que vemos comportamentos furtivos em uma ampla gama de espécies animais remotamente relacionadas é um testemunho de seu sucesso evolutivo. Guarda do parceiro, controle de território e outras estratégias agressivas para garantir que muitos filhos tenham evoluído continuamente & # 151 e, como ocorreram, esses sistemas foram repetidamente invadidos por estratégias alternativas de acasalamento, como esgueirar-se. Embora novas descobertas sobre polvos tenham revelado o que podem parecer comportamentos de acasalamento incomuns, eles são na verdade truques evolutivos testados e comprovados & # 151, o resultado de um jogo de acasalamento evolucionário que aconteceu repetidas vezes em muitos grupos diferentes de animais.

  • Huffard, C. L., Caldwell, R. L. e Boneka, F. (2008). Comportamento de acasalamento de Abdopus aculeatus (d'Orbigny 1834) (Cephalopoda: Octopodidae) na natureza. Biologia Marinha 154(2):353-362.

do Monterey Bay Aquarium Research Institute

Recursos de compreensão do Evolution:

Discussão e questões de extensão

    . Dê pelo menos três exemplos (não retirados do artigo acima) dos tipos de traços sobre os quais a seleção sexual atua.

. As estratégias de representação feminina em lagartos manchados e peixes-lua azuis são homologias ou analogias prováveis? Explique seu raciocínio.

, que discute o conceito de aptidão evolutiva. Explique o que significa aptidão em termos desses polvos. Quais características contribuem para a aptidão desses polvos?

Lições relacionadas e recursos de ensino

    : Esta história em quadrinhos para as séries 6-12 segue os esforços de um grilo macho enquanto ele tenta atrair uma parceira e, no processo, desmascara mitos comuns sobre o que significa estar evolutivamente "apto".


Discriminação de hospedeiros por besouros de sementes que põem ovos: causas das diferenças populacionais

Fêmea do besouro-semente que põe ovos Callosobruchus maculatus discriminar sementes ocupadas (carregadas de ovos) e, assim, reduzir a competição entre as larvas dentro das sementes. Duas cepas (S e B) diferiram geneticamente nesta característica. Um experimento fatorial foi realizado para distinguir se a maior evitação de hospedeiros ocupados por fêmeas da linhagem S foi causada por um impedimento químico mais forte associado aos ovos da linhagem S, uma resposta mais aguçada à presença de ovos pelas fêmeas da linhagem S, ou ambos. O grau de discriminação do hospedeiro dependia tanto da fonte de ovos quanto da fonte de fêmeas de teste; a mais forte evitação de sementes carregadas de ovo foi exibida por fêmeas da linhagem S apresentadas com sementes limpas em oposição a sementes com ovos da linhagem S, enquanto as mais fracas a discriminação do hospedeiro foi exibida por fêmeas da cepa B apresentando sementes limpas em oposição às sementes com ovos da cepa B. Quando apresentadas apenas com sementes carregadas de ovo, as fêmeas de ambas as cepas adicionaram mais ovos às sementes com ovos da cepa B do que às sementes com ovos da cepa S, mas o grau de discriminação entre os dois tipos de sementes carregadas de ovo foi mais forte entre os S -strain fêmeas. As diferenças populacionais na discriminação do hospedeiro parecem refletir os custos diferenciais associados a larvas / sementes múltiplas, pois a cepa S mais discriminadora tem sido associada a um hospedeiro relativamente pequeno e suas larvas se envolvem em uma competição de interferência excepcionalmente forte.


Assista o vídeo: Animais ovíparos, vivíparos e ovovivíparos (Agosto 2022).